云南省動物營養(yǎng)與飼料重點實驗室

　　目前生產(chǎn)中普遍存在的商品豬胴體背膘過厚。瘦肉率低、肉品質(zhì)和風味下降等問題已嚴重影響?zhàn)B豬業(yè)的優(yōu)質(zhì)、高效和可持續(xù)發(fā)展。為了解決這一問題使用了很多方法，如育種、營養(yǎng)調(diào)控、改善生產(chǎn)管理手段等很多方法，但效果不理想。L一肉堿作為一類新型飼料添加劑，可提高動物生產(chǎn)性能和飼料利用率，減少體脂沉積，提高瘦肉率，改善胴體品質(zhì)，并通過增強脂肪酸代謝而減少必需氨基酸的分解，減少氮的排出量，節(jié)約蛋白質(zhì)

　　飼料（Baumgartner和 Blum， 1997）。

　　肉堿有左（L一型）、右（D一型）旋兩種旋光異構(gòu)體，只有L一肉堿具有生理活性。L一肉堿是一種水溶性氨基酸，又稱肉毒堿，其化學(xué)結(jié)構(gòu)與膽堿和甜菜堿相似。L一肉堿性質(zhì)穩(wěn)定，它的飽和鍵和官能團具有較好的水溶性和吸水性。L一肉堿存在于動植物體內(nèi)，是微生物、動物和植物的基本成分之一。成年哺乳動物能在腎臟和肝臟合成，但幼年動物的體內(nèi)合成量不能滿足需要，需從飼料中補充。

　　1 L-肉堿的代謝與合成 

　　1．1 L-肉堿的代謝 動物利用的L一肉堿分為內(nèi)源性和外源性兩種形式。經(jīng)口腔進入小腸內(nèi)的外源性L-肉堿通過主動轉(zhuǎn)運被小腸絨毛細胞吸收，其吸收率約為50％～80％。內(nèi)源性L一肉堿是機體自身合成的，可直接被組織細胞吸收利用。被小腸絨毛細胞吸收的肉堿約有50％被乙酸化而進入血液，然后輸送到全身各組織器官，參與生理生化反應(yīng)，有少量L一肉堿在體內(nèi)徹底氧化分解。

　　1．2 L-肉堿的合成 動物體內(nèi)L一肉堿的合成是在肝臟、腎臟中進行的，在有關(guān)酶的催化作用下，L-肉堿由一分子賴氨酸、三分子蛋氨酸，并在維生素C、煙酸、維生素B6及二價鐵離子的參與下合成。在其分子中賴氨酸作為骨架，蛋氨酸提供甲基，二者克當量之比為 161／3： 149／l。游離的賴氨酸不能直接參與合成L一肉堿，必須經(jīng)過甲基化才能合成L一肉堿，然而游離的賴氨酸不能直接吸收甲基，只有與蛋白質(zhì)結(jié)合才能作為L一肉堿的前體物。如若體內(nèi)缺乏這些養(yǎng)分，則肉堿合成量與組織中肉堿的含量下降。在所有養(yǎng)分中維生素C對肉堿合成影響最大，維生素C合成速度降低時組織中肉堿水平隨之下降。外源性L一肉堿可工業(yè)合成：l）直接提取法：直接從含有L一肉堿的植物或肉、乳類食物中提取；2）生物酶法：化學(xué)合成的肉堿經(jīng)過酶處理得到純度很高的L一肉堿；3）微生物法：選育高效轉(zhuǎn)化率的微生物菌株，利用微生物發(fā)酵生產(chǎn)L一肉堿。另外還有其他一些方法，但這些方法各有利弊，選擇L一肉堿的最佳生產(chǎn)方法將是今后的研究方向。

　　2 L一肉堿的生理功能 

　　2．l 促進線粒體脂肪酸的氧化 肉堿在新陳代謝過程中起關(guān)鍵作用，可將脂肪酸轉(zhuǎn)入線粒體膜內(nèi)，并在線粒體基質(zhì)進行氧化，從而降低血清膽固醇和甘油三酯的含量，提高機體耐受力，促進脂肪代謝。

　　2.2 調(diào)節(jié)線粒體內(nèi)酰基CoA／CoA的比率 β-氧化過程中產(chǎn)生的中短鏈脂肪酰基CoA，通過酰基轉(zhuǎn)移反應(yīng)生成酰基肉堿，酰基肉堿則在酶的作用下運出線粒體和細胞，進入循環(huán)系統(tǒng)，從而調(diào)節(jié)線粒體酰基CoA／CoA的比率。此比率的穩(wěn)定對能量代謝有重要作用，因為此比率升高對丙酮酸脫氫酶有抑制作用。當線粒體中中短鏈脂酰CoA的生成速度大于利用能力時，多余的酰基肉堿可從尿中排出，從而保證線粒體內(nèi)自由CoA的恒定，排除機體因酰基聚積而產(chǎn)生代謝毒性作用。

　　2．3 維持膜的穩(wěn)定 L一肉堿能清除線粒體膜上過量的長鏈脂肪酰基，維持膜的穩(wěn)定性。L一肉堿也是一種抗氧化劑，它通過防止鐵螯合物的形成，結(jié)合自由基，當初級抗氧化防御屏障不能保證完全清除自由基時，L一肉堿作為長鏈脂肪酰基的載體，參與膜的修復(fù)過程中膜磷脂的去酰化一重酰化，有利于膜及時修復(fù)。

　　2．4 促進動物體內(nèi)氨從尿中排出 氨是動物體蛋白質(zhì)降解的副產(chǎn)物，對動物體有毒性作用。毒理學(xué)研究表明，L一肉堿在體內(nèi)通過增加氨與尿素的結(jié)合，促進氨從尿中排出，從而清除氨對動物體的毒性作用。

　　2．5 有利于中鏈脂肪酸支鏈氨基酸的氧化 肌肉中的L一肉堿可刺激中鏈脂肪酸在肌肉中部分代謝為支鏈酮酸，支鏈酮酸與肉堿結(jié)合而進入循環(huán)系統(tǒng)，這種支鏈酮酸一肉堿復(fù)合物被肝臟吸收而進一步氧化或用于合成葡萄糖。

　　2．6 促進精子成熟 肉堿也存在于精子中，參與精子的成熟過程。在正常精液中，精子中的肉堿對提高精子存活率、精子密度有良性作用。

　　2．7 其他作用 排除機體內(nèi)過量或非生理性的酰基，同時可促進乙酰乙酸的氧化和調(diào)節(jié)生酮作用，還可以促進脂溶性維生素和鈣、磷的吸收。

　　3 L一肉堿對豬的應(yīng)用效果 

　　3．l 新生仔豬 新生仔豬在哺育期間通過氧化脂肪和酮體以取代碳水化合物作為能源，仔豬不能合成足夠肉堿滿足代謝需要，因此新生仔豬日糧中必須含有足夠的肉堿（Borum，1978）。仔豬斷奶后生長緩慢和較高的死亡率一直是養(yǎng)豬業(yè)的一個嚴重問題，據(jù)報道50 ％的死亡多發(fā)生在斷奶后的3天以內(nèi)，而且已經(jīng)證實能量不足是造成死亡的主要原因之一。因此，在這一時期添加肉堿可能對提高斷奶仔豬能量利用率有很大的效果。最近的研究也表明，剛斷奶仔豬利用高養(yǎng)分日糧中脂肪有困難（Mah。，1991；Tok。Ch，1995），而肉堿能改善剛斷奶仔豬對脂肪的利用。Fremaut （1993）研究發(fā)現(xiàn)，L一肉堿具有減少斷奶應(yīng)激的作用，同時改善生長參數(shù)。

　　3．2 生長育肥豬在肥育豬日糧中添加 L一肉堿已成為提高胴體瘦肉率的途徑之一。Newton等（1992）對醫(yī)道，給體重為74．6 kg的肥育豬飼喂添加5 mg／kg L一肉堿的日糧 35 d后，日增重提高 3．16％，料重比下降4．62％，背膘厚也有所下降。Owen等（199）給23－ 104 kg體重階段的豬添加25 mg/kg L一肉堿，結(jié)果豬的生產(chǎn)性能無差異，背最長肌面積明顯增大，脂肪沉積速度顯著降低。
　　3．3 母豬日糧中添加L一肉堿可以提高母豬的繁殖性能以及后代胴體品質(zhì)。Fremaut等（1993）研究表明，在母豬產(chǎn)前 10 d到斷奶期間每頭每天添加 250 mg L一肉堿，結(jié)果使哺育期縮短 11％，母豬斷奶后第一次發(fā)情的時間縮短11％，仔豬死亡率降低18 ％，仔豬日增重提高6％，斷奶窩重增加8．4％。這可能是由于添加的L一肉堿提高了豬體內(nèi)能量的利用率。德國Harmyer（1993）研究了在母豬妊娠84 d開始至仔豬斷奶期間，飼料中補充 L-肉堿（50 mg／kg）對哺乳母豬和仔豬的影響，結(jié)果仔豬出生重不受影響，但仔豬斷奶重提高8．89％，哺育期縮短1．43 ％，仔豬日增重提高11.93％，母豬斷奶后再次發(fā)情的時間縮短8％。最近研究表明，泌乳期母豬日糧中添加L一肉堿可能會因為增強脂肪酸分解供能，而減少肌肉蛋白質(zhì)的分解，從而提高瘦肉率。
　　4 L-肉堿研究前景與展望 
　　L-肉堿作為一種新型飼料添加劑，在國外已引起廣泛重視。L-肉堿的生物功能主要具有促生長、加強脂肪酸分解氧化供能、降低體脂、提高飼料利用率、增進氮儲備等功能。隨著飼料工業(yè)和生物技術(shù)的發(fā)展，L一肉堿將有很好的發(fā)展前景。然而在一些研究中發(fā)現(xiàn)，添加L一肉堿并未取得上述效果，所以還需要進一步研究L一肉堿的作用效果與畜禽所處的生理階段、生理狀態(tài)。日糧組成及其營養(yǎng)水平的關(guān)系。此外，對L一肉堿在動物體內(nèi)的殘留及過量引起的毒性研究很少，因此L一肉堿的毒性和長期使用對畜禽的影響也有待于進一步研究。