精氨酸和賴氨酸是大多數動物維持最佳生長和氮平衡的必需氨基酸（Wang等，1999；Seaborn等，2002； Zyl等，2003）。精氨酸和賴氨酸存在于所有哺乳動物細胞中，具有廣泛的營養生理功能。在蛋白質合成，能量貯存，氮代謝產物的排泄等方面具有重要功能。多年來，營養學家認為賴氨酸和精氨酸之間存在明顯的拮抗作用，并且對其在日糧中的適宜比例進行了大量研究。本文就精氨酸和賴氨酸在代謝中的相互作用及二者在日糧中的適宜比例作一綜述。

1.精氨酸與賴氨酸在代謝中的相互關系­­­

20世紀中期精氨酸和賴氨酸在畜禽營養中的拮抗作用才被研究和證實。大量研究表明，哺乳動物日糧高賴氨酸影響采食量，抑制精氨酸的吸收，加強精氨酸的降解，抑制精氨酸的合成，影響精氨酸的重吸收。日糧中Lys過量，會引起腎臟Arg酶活性升高。精氨酸降解增加，利用率降低。另外，由于二者的重吸收途徑相同，日糧中Lys含量過高，使腎小管重吸收Arg受阻，尿中排出的Arg增加。氨基酸的轉運系統有三種，酸性氨基酸、堿性氨基酸和中性氨基酸，因精氨酸和賴氨酸均為堿性氨基酸，具有共同的轉運系統，存在拮抗。Fernandez等（1997）采用半純合日糧在肉雞的試驗中表明，以豆粕為單一蛋白來源，日糧ME為14.5 kJ/g DM，CP水平分別為6%，12%，18%，24%，在日糧中添加2%的賴氨酸，顯著降低肝臟中精氨酸的濃度。Qiao等（1996）在28日齡斷奶仔豬日糧中添加賴氨酸，當日糧賴氨酸水平從1.21%上升到1.31%時，引起血漿精氨酸濃度下降。

但也有研究表明，在豬日糧中過量的精氨酸與賴氨酸間并不存在拮抗作用，而是典型的氨基酸不平衡，并且豬有較強的排泄過量精氨酸的能力。同樣，日糧中賴氨酸過量也未干擾精氨酸的代謝途徑，仔豬對過量的賴氨酸也有很好的排泄能力。Southern（1982）發現日糧添加賴氨酸并不能緩和由過量精氨酸引起的負作用。過量的精氨酸使血漿中精氨酸和瓜氨酸濃度升高，而同時賴氨酸、脯氨酸、蛋氨酸、亮氨酸、組氨酸、酪氨酸等的濃度下降。日糧中含有2.8%的精氨酸時，尿液中的賴氨酸、精氨酸、組氨酸、瓜氨酸和胱氨酸的含量急劇上升。Edmonds（1988）研究日糧過量賴氨酸和剛滿足需要時與精氨酸的相互作用發現，如果日糧中賴氨酸為推薦量的2倍（2.3%）時，生產性能不受影響。過量的賴氨酸導致血漿中賴氨酸及其代謝產物濃度升高，但精氨酸、鳥氨酸和組氨酸濃度保持不變。由此得出，過量的賴氨酸并未與精氨酸發生拮抗（Maggs等，2003）。N平衡試驗結果表明，添加過量賴氨酸沒有使尿中尿素氮提高，而其中賴氨酸、精氨酸、鳥氨酸、蛋氨酸、瓜氨酸和胱氨酸含量急劇上升，表明過量的賴氨酸導致了在腎臟中共用同一轉運系統的氨基酸重吸收受阻。肝臟、血漿、腎臟和肌肉中的游離賴氨酸明顯隨賴氨酸的添加而升高，但不影響這些組織中精氨酸的含量，表明精氨酸不受日糧中過量賴氨酸的影響，其濃度保證了組織正常的蛋白質合成。當日糧賴氨酸水平達3.45%時，肝腎和小腸中精氨酸酶和鳥氨酸轉氨甲酰酶活性正常。因此認為過量的賴氨酸并不干擾精氨酸的代謝途徑。

精氨酸與賴氨酸之間的關系在水生動物上研究較少，已有的報道多數表明二者之間沒有拮抗。魚類的精氨酸需要量遠高于大鼠等其他哺乳動物，與禽類相似。哺乳動物75%的精氨酸來自尿素循環，而魚類和禽類的尿素循環不發達。水生動物精氨酸和賴氨酸之間的營養關系似乎與陸生動物不同（周小秋，2002）。

Chamruspollert等（2002）研究表明，日糧過量賴氨酸極顯著增加了腎臟精氨酸酶的活性。Berge等（1999）在大西洋鮭魚上的研究證明精氨酸和賴氨酸共用同樣的載體，在吸收上存在拮抗。賴氨酸對精氨酸吸收的拮抗與二者日糧中的濃度有關，但精氨酸對賴氨酸吸收的拮抗與濃度無關。AlamS等（2002）報道，當日糧中精氨酸和賴氨酸滿足需要時，另一種氨基酸的過量并不導致日本比目魚生產性能下降。血漿精氨酸、賴氨酸濃度，肝臟精氨酸酶活性對過量精氨酸或賴氨酸不敏感。Berge等（1998）研究表明，日糧高賴氨酸水平對大西洋鮭魚血漿精氨酸和鳥氨酸濃度沒有影響，血漿尿素氮水平下降。但體外試驗表明，賴氨酸對肝臟精氨酸酶具有抑制作用。Berge等（2002）報道，在玉米蛋白為主要日糧蛋白來源時，當賴氨酸臨界缺乏（1.44%）而高水平的精氨酸（3.0%）狀態下，大西洋鮭魚表現出良好的生長速度和飼料利用率；當精氨酸臨界缺乏（1.7%）而高水平賴氨酸（2.94%）狀態下，同樣可以提高大西洋鮭魚的生長速度和飼料利用率。當日糧精氨酸（2.3%）滿足需要時，提高日糧賴氨酸水平（3.43%、4.64%）不會顯著影響魚的生長速度。

2.日糧賴氨酸與精氨酸不同比例對動物的影響

2.1日糧賴氨酸與精氨酸不同比例對動物采食量的影響

  大量研究結果表明，日糧賴氨酸含量超過需要量導致動物的采食量下降（Yamamoto等，1996；王紀亭等，1999；Balnave等，2002），而精氨酸過量對采食量沒有影響（Yamamoto等，1996；Sekine等，1996；Mendes 等，1997，Kidd 等，1998）。但也有相反的報道，認為日糧過量賴氨酸對反芻動物的采食量沒有影響（Han等，1996），過量精氨酸會降低動物的采食量（Southern，1982 ；Laspiu等，2001）。

2.2日糧賴氨酸與精氨酸不同比例對動物生產性能的影響

    日糧賴氨酸與精氨酸不同比例對動物生產性能的影響，與多種因素有關。在炎熱條件下，日糧中高的精氨酸與賴氨酸比例，具有較高的飼料轉化率和較高的胸肌肉產量（Brake 等 ，1994； Brake et 等，1994）），可以提高肉雞的生產性能（Mendes 等，1997；Balnave等，2002）；也有研究表明當日糧精氨酸與賴氨酸比例超過1或賴氨酸不能滿足肉雞需要時，增加日糧精氨酸濃度對肉雞的生產性能沒有改善作用（Mahmoud等，1996；Mendes等，1996 ；Waldroup 等 ，1998））。

研究表明，日糧過量賴氨酸抑制畜禽生長（Sekine等，1996；王紀亭等，1999） ,降低飼料轉化效率，降低體內蛋白質的合成，降低動物的生產性能（Yamamoto等，1996；王紀亭等，1999）,而在需要量基礎上提高日糧的精氨酸含量 , 對蛋白質的合成沒有負影響 ,對畜禽的生產性能無不良影響（Alexandrov等，1996；Riley等，1996），甚至可以提高動物的生產性能（Brake 等 ，1994；Kidd 等 ，1998）。日糧過量賴氨酸降低了血清游離精氨酸的含量 ;而過量精氨酸也沒有影響血清游離賴氨酸的含量（王紀亭等，1999）。而Southern（1982）研究發現日糧中添加過量的精氨酸會降低肉雞日增重，對飼料報酬沒有很大的影響；對體增重、胸肌重和抗冷熱應激沒有作用（Mendes 等，1997）。Laspiu等（2001）研究表明，母豬日糧添加精氨酸（Arg：Lys為1.4：1）不會影響母豬的心率和呼吸頻率，但可以降低直腸溫度。母豬日糧過量精氨酸不會影響仔豬的日增重，但可以提高飼料利用率和減少妊娠期母體失重。

此外，日糧過量精氨酸可以提高動物的免疫力，降低死亡率（Brake 等，1994）和腿病發生率（Sekine等，1996），可以減輕日糧過量賴氨酸造成的不良影響。

3.影響日糧賴氨酸與精氨酸適宜比例的因素

3.1衡量指標

確定動物日糧精氨酸和賴氨酸的適宜需要，可以有多種方法，但各種方法得出的需要量不很一致。計成等（1997）通過分析北京紅雞的屠體、雞蛋氨基酸組成和分析羽毛估計維持的氨基酸組成，采用數學方法，在可消化氨基酸的基礎上建立了北京紅雞的理想氨基酸模式。其中以賴氨酸為100，精氨酸為100。Roth-FX等（2001）研究7-28日齡肉仔雞最佳生產性能時的理想氨基酸模式，得出賴氨酸與精氨酸的最佳比例為100：108。Corzo等（2003）研究了42-56日齡肉仔公雞在日糧賴氨酸0.85%時，不同精氨酸含量對仔雞生產性能的影響，結果表明：肉雞體重、日增重和飼料轉化率在日糧精氨酸為0.98%時最理想；日糧精氨酸為1.0%時胴體重最理想；日糧精氨酸為1.05%時胸肌肉最重。這與NRC（1994）推薦的日糧精氨酸1.00%大致相同。如果要保證肉雞加工過程中皮膚的完整和達到增強免疫的作用，精氨酸在日糧中的比例至少為1.20%。Yin等（1995）通過屠宰試驗得出青年產蛋雞日糧適宜精氨酸與賴氨酸的比例為1.24：1。Qureshi等（1998）.建議，在高溫環境中為了保持良好的健康狀況，日糧中Arg與Lys的比例至少是1.10。Malmlof等（1988）認為血漿尿素氮可以較準確反映動物體內蛋白質的代謝情況和日糧氨基酸的平衡情況 ,日糧氨基酸平衡良好時 ,血漿尿素氮濃度降低（Scott，1982），并通過試驗得出Lys：Arg為 1∶1.18時的血清尿素氮和血清尿酸最低 , Lys：Arg為 1.48∶1時為最高 ,說明Lys：Arg為 1.48∶1時氨基酸不平衡 ,而Lys：Arg為 1∶1.18時氨基酸平衡較為良好。

3.2日糧組成

日糧能量、蛋白來源，氨基酸的添加形式都會影響賴氨酸與精氨酸的適宜比例。Balnave等（2002）和Chen等（2003）報道，不同生物活性的蛋氨酸對熱應激條件下精氨酸與賴氨酸的最佳比例有影響。當日糧中蛋氨酸以羥基類似物的形式添加時，精氨酸與賴氨酸以1.35最適宜，當以DL-蛋氨酸為蛋氨酸添加形式時，最佳比例1.05；而Chamruspollert等（2002）研究了日糧不同甲基供體對精氨酸需要量的影響，分別使用DL-蛋氨酸和甜菜堿作為甲基供體，卻認為不同的甲基供體對肉雞精氨酸需要量的影響不顯著。Ferket 等. (1998)的一項研究結果表明，日糧中添加不同形式的精氨酸可能是導致效果不一致的原因。因為，晶體氨基酸和蛋白結合氨基酸在吸收上存在差異，但Roth-FX等（2001）在肉雞的研究上認為，用晶體氨基酸取代蛋白質對生產性能和氮沉積沒有明顯影響。Veldkamp等（2000）也提出，在高Arg與Lys比例日糧中，賴氨酸攝入量不足，不能滿足肉雞生長需要可能是效果不一致的另一原因。Zhang等（2001）利用T型瘺管測定豬對四種羽毛粉中氨基酸的表觀消化率的研究表明，豬對羽毛粉中的賴氨酸的消化率明顯低于精氨酸。Veldkamp等（2000）研究表明，日糧電解質平衡不會影響Arg與Lys的適宜比例。

3.3動物種類

動物種類影響賴氨酸與精氨酸的適宜比例。Ng等（1995）研究得出白鱘的理想氨基酸模式，其中賴氨酸與精氨酸的比例為1.13：1。Schutte等（1999）提出肉雞日糧中適宜的賴氨酸與精氨酸比例為1：1.1。Millamena等（1998）研究幼蝦對精氨酸和賴氨酸的需要分別為1.85%和2.08%，二者的比例為1：1.12。Kim等（1997）研究了虹鱒對日糧中氨基酸的需要量，并與NRC（1998）推薦的仔豬日糧中氨基酸的需要作了對比，得出虹鱒和仔豬對賴氨酸、含硫氨基酸、色氨酸、芳香族氨基酸和，精氨酸的需要量分別為1.3 , 0.8 , 0.2, 1.5、 1.4% 和1.4, 0.68, 0.2, 1.1 and 0.6%。這一研究結果表明虹鱒對日糧氨基酸的需要與仔豬相比除精氨酸外，其它氨基酸差異不大。Loest等（1997）通過對體重30-45kg的南美美利奴羊的胴體分析，得出日糧理想蛋白模式中Lys：Arg為1：1。

 3.4環境條件

環境條件同樣對賴氨酸與精氨酸的適宜比例有影響。研究表明，在熱應激條件下，為了獲得最佳的飼料利用率應該提高日糧中精氨酸的比例（Brake 等，1994；Kroon 等，1996）。因為在這種情況下，高溫會導致腸道對精氨酸的吸收，從而降低血清中精氨酸的濃度，進而降低肉雞的生產性能和抵抗熱應激能力。Veldkamp等（2000）研究表明日糧中較高的Arg與Lys比例只有在低溫條件下，而且只在肉雞28到56日齡生長階段才能顯著提高肉雞的采食量。同時，較高的Arg與Lys比例直到肉雞98日齡才可以顯著提高肉雞的日增重。Gorman等（1997）研究發現，日糧不同賴氨酸與精氨酸比例對肉仔雞生產性能的影響與環境溫度有關。當日糧賴氨酸與精氨酸比例在1.01到1.45之間時，在適溫區可以增加肉仔雞的胸肌重，但在高溫時極顯著降低肉仔雞胸肌重。

5.結語

   理想蛋白質的研究已進行了十幾年，作為大多數動物必需氨基酸的賴氨酸和精氨酸在代謝中的相互作用以及二者日糧中的適宜比例已有很多研究，但結果并不完全一致。在確定動物精氨酸與賴氨酸的適宜比例時，品種、性別、環境、生理階段和其它營養成分等都沒有考慮進去，即使是ARC或NRC，其推薦的理想蛋白質氨基酸平衡比例都比較粗糙。今后應加強精氨酸和賴氨酸代謝途徑的研究，確定二者在代謝中是否存在拮抗，給出不同條件下最佳精氨酸與賴氨酸的比例,并且應把重點放在賴氨酸的適宜添加量上。