反芻動物在瘤胃發酵的過程中，會產生許多不飽和脂肪酸，其中，不飽和脂肪酸中的共軛亞油酸（CLA）是一種非常重要的生理活性物質。它在人類功能性食品的開發中應用前景非常廣闊，在養殖業上也具有重大價值。因此，共軛亞油酸越來越受到藥理學家和營養學家的關注。

1共軛亞油酸的結構

共軛亞油酸即共軛的十八碳二烯酸，它是亞麻酸的幾何及位置異構體，其共同的特征是分子內具有共軛雙鍵，直接通過一個碳一碳單鍵連接，沒有被亞甲基隔開。從理論上講，亞油酸至少存在24種異構體，它們主要是順—9，反—11；反—9，順—11；反—9，反—11；反—10，反—12和反—10，順—12—十八碳 H烯酸，還含有少量的）頂—9，）頂—11；）順—10，順—12；順—10，反—12和順—11，順—13—十八碳二烯酸^［1］。CLA的異構體中，順—9，反—11—CLA在天然乳脂中占全部CLA含量的80％以上，而且動物實驗已表明，具有生理功能的主要是順—9，反—11—十八碳二烯酸（9，11—hA）及反—10，順—12—十八碳二烯酸（10，12—CLA）^[2]。這2種共軛亞油酸的基本結構式見圖1。

其中，順—9，反—11—CLA在自然界中分布較多，而反—10，順—12—CLA分布較少^［3］。

2瘤胃內共軛亞油酸的形成及影響其含量的因素

據資料顯示，有關CLA的研究開始得很早，在1932年就有人開展了對乳脂中CLA的研究^[4]。到20世紀50年代，研究者發現牛、羊等反芻動物的．瘤胃內能產生共軛亞油酸，并知道了順—9，反—11—CLA是亞油酸在厭氧的溶纖維丁酸弧菌亞油酸異構酶的催化作用下轉化而成的問。到20世紀70年代末，Parodi確定了反芻動物產品中存在的CLA為順—9，反—11—CLA^［4］。而有的報導認為順—9，反—11—CLA來源于日糧在瘤胃內的生物加氫作用，因為這些亞油酸的異構體首先在瘤胃內發現，并且含量較高，因此被命名為瘤胃酸^[4]。

2．1五瘤胃內共軛亞油酸的形成

關于共軛亞油酸在瘤胃內的形成過程，目前較為一致的說法是，反芻動物瘤胃內的共軛亞油酸來源于瘤胃中的生物加氫作用。Kepler等描述了亞油酸生物加氫的經典途徑。Harfoot等也全面綜述了瘤胃中的生物加氫作用以及其對CLA在組織中積累的影響。Hazlewood等提出了亞油酸的生物加氫過程圖^［6］，見圖2。

由上述亞油酸的生物加氫過程可以發現，共軛亞油酸是不飽和脂肪酸在瘤胃內進行生物加氫過程的中間體。一有研究者認為，在此過程中起主要作用的微生物是瘤胃內的溶纖維丁酸弧菌^[7]。而最近的研究又證明，大量瘤胃細菌都具有催化不飽和脂肪酸的能力^[8]。

進一步的研究還表明，亞油酸是在溶纖維丁酸弧菌分泌的異構化酶的作用下被轉化為順—9，反-11—CLA的^［7，8］。研究人員從溶纖維丁酸弧菌中分離出凸12—順，凸11—反異構酶^［9］，在這種酶的催化下，順—2，反—5雙烯酸可以轉化為反—3，順—5異構體。Kepler等的假設也證明了這一點，他假設亞油酸的第9個碳原子雙鍵與上述異構酶的活性中心是相互作用的，而酶的負電區域與亞油酸的竣基群之間是相互作用的。結果，在此前提下，通過底物中氫離子的轉移，就會形成順—9，反—11—CLAI^[10］

2．2影響瘤胃內共軛亞油酸含量的因素

反芻動物瘤胃內的CLA，主要是飼料中的不飽和脂肪酸經瘤胃中的微生物的加氫作用而來的。因此，瘤胃內的CLA含量直接受反芻動物日糧條件和動物機體狀況的影響。有資料表明，低粗日糧條件下，反芻動物瘤胃內的脂肪降解作用和生物加氫作用將降低，從而導致牛奶和脂肪組織中的不飽和脂肪酸含量下降^[9]。Harfoot等報道在詞而且氫化程度更完全，亞油酸大約有 80％發生了氫化。這是由于飼料顆粒表面依附的細菌產生了胞外酶，在飼料表面發生氫化作用。

飼料中不飽和脂肪酸含量的高低，也直接影響瘤胃內 CIA的含量。Kelly等研究了飼料對牛奶中共軛亞油酸含量的影響，發現以青草飼喂的牛所產的乳汁中共軛亞油酸的含量是一般飼料飼喂的牛所產的乳汁中含量的 2倍^[11]。而且 CLA的含量隨季節變化而不同，一般而言，夏天所產乳汁中含量較高。此外，研究還發現反芻動物所攝入飼料中脂肪的組成對CLA含量也有一定影響，飼喂富含不飽和脂肪酸的飼料后乳汁中CLA含量要高，尤其是亞油酸含量高的植物，更是如此^[12]。

3共軛亞油酸的生理功能

CLA作為一種新的天然類脂功能因子，可用于飼料添加劑和功能性食品中。現階段，CLA的生理功能引起了人們的廣泛關注，其生理功能主要有以下幾類：

3．1抗癌作用

通過對老鼠進行試驗發現，飼料中添加 CLA可抑制或減少皮膚癌、胃癌和乳腺癌的發生^［3，13］。陳炳卿等的研究表明，不同構成的CLA對苯并（a）芘誘導的小鼠前胃癌均具有抑制作用^［14］。共軛亞油酸在飼料中含量0．1％－1．0％之間時，其抑癌作用與共軛亞油酸的濃度呈正相關，共軛亞油酸的含量超過 1．0％后，抑癌效果木再提高^［10］。有關共軛亞油酸的抑制癌發癥機制到目前為止還不很明確，主要機制有：①共軛亞油酸可通過抑制癌細胞核著酸的合成直接抑制癌變^［10］。②抑制細胞毒素LTB4以及內毒素IL等的產生。③抑制持有雄激素受體的癌細胞增殖作用^［15］。④體外試驗表明，共軛亞油酸可抑制不飽和脂肪酸過氧化物的形成等^［10］。

3．2抑制脂肪沉積作用

有許多資料報導，共軛亞油酸有減肥功效。Pariza等對比了共軛亞油酸對白鼠和雞的減少體脂肪效果，以添加0．5％共軛亞油酸的飼料喂養，結果表明，無論是雄性動物還是雌性動物，體內脂肪均下降了約 60 ％^[15]。在豬日糧中添加共軛亞油酸，能降低背部脂肪厚度和肉中的脂肪含量^［16］。

3．3增強免疫功能

Hayek等認為，CLA可以提高免疫系統的作用，這可能與CLA能促進脾的白介素2細胞和T細胞繁殖有關^[17]。Yamasaki等的研究結果顯示，日糧中共軛亞油酸以劑量依賴的方式促進脾臟和血清免疫球蛋白IgG、IgM和IgA增加。Knyek等研究結果顯示，1％的共軛亞油酸使青年老鼠脾臟細胞的增生速度加速^[l0］。

4共軛亞油酸在動物營養中的應用前景

4．1在改善動物產品品質方面的應用

在養殖業中，提高家畜的瘦肉率一直是關鍵問題，而CLA能夠抑制脂肪沉積的作用，為其在飼料添加劑中的應用，提供了良好的基礎。針對目前在提高瘦肉產量時使用的一些添加成分會對人體健康造成潛在危害的現狀，人們急于找到一種能夠安全使用的添加成分。而越來越多的研究結果顯示，CLA是一種動物能量代謝的調控因子，也有人稱之為促生長因子^[l8］。在不久的將來，CLA也許會成為最有效的替代品。

除具有增加瘦肉率的功效外，CLA還可以改善肉的品質。Bee等在母豬日糧中添加CLA，發現母豬的背部脂肪和乳中的脂肪酸的構成發生了明顯改變，其中添加 CLA后，提高了飽和脂肪酸的含量，而單一不飽和脂肪酸的含量有所下降。Dugan等比較了添加 CLA和葵籽油對育肥豬的影響，發現添加CLA可以提高豬肉的胴體品質，同時還提高了膽固醇低密度脂蛋白的比例^[16]。也有資料顯示，CLA能夠增加腹部肌肉產出率，提高肌肉剪切力，同時，對肉的持水力、肉色及大理石花紋也有影響。

4．2在反芻動物營養方面的意義

由于對許多人類頑固疾病具有預防和治療作用，將CLA作為功能性食品進行開發正變得炙手可熱。但相關的研究表明，利用人工方法對亞油酸或富含亞油酸的植物油進行催化而合成CLA不僅費用較高^[1，16]，而且會成的CLA仍然是多種異構體的混合物，大量分離純化得到單個異構體的技術難題尚未解決。因此，較為簡單、經濟的方法是從動物產品中獲得CLA。反芻動物產品中含有豐富的CLA，并且主要是具有生物活性的順—9，反—11異構體^[1，16]，如何通過對反芻動物營養水平的調控來提高其產品中的CLA含量，有待于進一步深入研究。筆者建議，可以從下面2個方面進行研究，一是對日糧進行調節，二是調控瘤胃微生物及其酶類。