完整肽進入上皮細胞，而在細胞內水解的吸收通路的存在被忽視了相當長的時間。早在100多年前就有人提到了肽轉運的可能性（Matthews,1987[5]）。Agar(1953[6])年證實了完整雙甘肽在大鼠腸道跨上皮的轉運。但是由于受傳統蛋白質消化吸收理論的影響，學者們對其它的吸收方式不容易接受，并且由于雙甘肽被認為是一種特殊的二肽，它的分子量很小，因此這一發現的重要性沒有被認識到。直到20世紀60年代出Newey和Smyth(1959[7],1960[8])第一次提供了肽被完整吸收的資料。他們發現。蛋白質在小腸中的消化產物不僅有氨基酸，還有大量的寡肽，而且肽可完整的進入腸粘膜細胞，并在粘膜細胞中進一步水解生成氨基酸進入血液循環。以后，1965~1980年間，積累了越來越多關于完整短肽腸道轉運的證據。尤其是倫敦的David M.Matthews和Pittsburgh的Siamak A,Adibi研究小組證實了肽的轉運可能性不僅具有學術意義，并且可能代表著一個與相應的游離氨基酸吸收同等重要的氨基酸氮攝入的吸收通路（Matthews and Adibi,1976[9]Matthews,1987[5],1991[10]）。腸粘膜對氨基酸和肽的吸收過程是復雜的。一般認為二肽、三肽被吸收攝入腸細胞后，被肽酶水解以游離氨基酸的形式進入血液循環。但近年的營養生理和藥理試驗證實，在某些情況下完整的肽能夠通過腸粘膜的肽載體進入循環。樂國偉（1995[11]）給來航雞腸道灌注酪蛋白水解物后，用高壓液相色譜檢測寡肽的結果表明，肝門靜脈血液和腸道內容物中出現了相同的肽類物質，由此推斷，雞腸道可吸收完整的肽，并能進入血液循環。動物體內可能存在多種寡肽的轉運體系，寡肽在不同種動物體內的轉運方式可能不同，同種動物也可能有集中不同的寡肽轉運方式。

    1 .1單胃動物寡肽的轉運機制

    日糧蛋白質在動物消化道內經過肽酶的作用，降解為游離氨基酸和寡肽，寡肽在小腸絨毛膜刷壯緣受到氨肽酶A和氨肽酶N的作用，最終分解為游離氨基酸和小肽的形式，被動物利用。目前，關于寡肽的轉運機制還不完全清楚，還處在進一步的研究探討中。Daniel等（1994[12]）提出關于小肽轉運進入腸上皮細胞的假設模型。其假設為：在正常生理條件下，腸上皮細胞處于一種外正內負的膜電位極化狀態，并在細胞膜兩側保持著一種較強的質子電化學梯度。同時，細胞內各種肽分解酶使細胞內保持著較低的肽濃度。當消化道內飼料蛋白被消化酶分解釋放出大量小肽時，在腸細胞膜內形成了短時間的小肽濃度梯度。在該濃度梯度以及由膜電位所形成的質子電化學梯度的驅動下，吸附在細胞上的H+和小肽借助共同的肽/H+偶聯載體向細胞內進行跨膜轉運。運輸到細胞內的小肽被迅速分解成游離氨基酸供細胞利用或轉運到血液或其他細胞。而經共轉運進入細胞內的H+引起細胞內pH值的降低，從而激活細胞膜上的Na+-H+互轉通道，泵出H+，攝入Na+,從而保持細胞內pH值的穩定。同時細胞膜上的Na+-K+泵開放，泵出3個Na+,攝入2個K+保持細胞膜內Na+、K+正常的比例。，維持細胞內高K低Na的微環境。在整個過程中，細胞內各種酶對肽的降解作用，細胞內游離氨基酸的利用和轉運，以及Na+-H+互轉通道和Na+-K+泵對離子的轉運共同維持著細胞膜內外小肽濃度梯度和質子電化學梯度，從而保證小肽跨膜運輸的持續有利的進行。由該模型假設表明，小肽轉運可能是一種濃度和pH(質子電化學梯度)依賴性、肽/H+共轉運的載體被動運輸過程。有試驗為該假設提供了一定的依據。Gamapathy等（1981[13]）、Rajendran等（1985[14]）研究了兔、大鼠、人的腸道刷壯緣膜囊（BBMV）發現即使缺乏任何濃度梯度，肽的攝入仍為肽濃度的函數，并遵循米氏動力學常數，這表明一易化擴散系統參與了肽的膜轉運。在這種情況下，只有驅動力是向內的底物濃度梯度。只要轉運進入腸細胞的肽被水解，這種易化擴散將不斷的維持。H.Chen等（2000[15]）對雞腸肽載體的研究表明，轉雞腸肽載體基因的中國倉鼠卵母細胞對肽的轉運速度隨Gly-Ser濃度的升高而升高。Daniel(1988[16])用pH微電極證實了小腸細胞內外pH值梯度的存在，其試驗結果表明，即使腸腔內pH值為7.4，腸絨毛上部吸收區域的pH值仍為6.5~6.7，細胞內pH值為7.2~7.4，BBMV內外pH值梯度則為0.5~0.8pH單位。Tnwaites等（1993[17]）用載有對pH靈敏的熒光染料的CaCo-2細胞（來源于人結腸腫瘤的細胞，在多孔流性支持物上發育成具有小腸上皮細胞的典型特征）研究肽轉運對細胞內pH值影響的結果表明，隨CaCo-2細胞外Gly-Ser濃度的增加，該細胞內pH值呈下降的趨勢。，而細胞內灌注無肽溶液時，細胞內pH值則有所上升。這些試驗都在一定程度上為肽載體轉運假設提供了依據。此外，另有試驗表明，肽的轉運還有以下兩種可能機制：①是依賴H+濃度或Ca++濃度的主動運輸過程，這一過程需要消耗ATP，并且該轉運方式在缺氧或添加代謝抑制劑的情況下被抑制②是谷胱甘肽（GSH）轉運系統的轉運方式及其類似轉運，Vincerzini(1989[18])報道，GSH的跨膜轉運與Na+、K+、LI+、Ca++、Mn++的濃度梯度有關，而與H+的濃度無關。目前對這兩種機制的具體過程還不是非常清楚。由以上可見，小肽的轉運不同于氨基酸，其轉運過程是由多種因素共同參與作用的，因此小肽轉運的具體過程還有待于更進一步的研究。

    1.2 反芻動物寡肽的轉運機制

    與單胃動物不同的是反芻動物對小肽的吸收可分為腸系膜系統和非腸系膜系統（Webb,1993[19]）。空腸、結腸、回腸、盲腸吸收的小肽進入腸系膜系統，而由瘤胃、網胃、瓣胃、皺胃、十二指腸吸收的小肽則進入非腸系膜系統，反芻動物的非腸系膜系統是小肽吸收的主要途徑。反芻動物對小肽的吸收一種是以被動擴散形式進行的。Matthews(1991[10])用離體瘤胃上皮細胞和瓣胃上皮細胞研究小肽的吸收情況時發現，瘤胃上皮細胞和瓣胃上皮細胞是不飽和的被動擴散過程，并且瓣胃上皮細胞吸收小肽的能力強于瘤胃上皮細胞。反芻動物對小肽的另一種吸收形式是通過載體介導的主動運輸過程。McCollum和Webb(1998[20])研究了羊瓣胃的Gly-Ser的吸收機制，結果表明，其轉運也是由載體介導，依賴H+的濃度梯度進行的。

    2 影響寡肽轉運吸收的因素

    2.1 肽鏈的性質

    目前的研究認為，小肽比大肽、L型比D型、中性比酸、堿性肽更易吸收（錢利純，1998[21]）。二肽和三肽能完整的吸收，但三肽以上的寡肽是否能完整吸收還存在爭議，Grimble等（1986[22]）報道，腸道對于大于三肽的寡肽的吸收慢于二肽、三肽；Grimble和Silk(1989[23])指出，攝入腸道大于三肽以上的寡肽，在腸道內進一步水解為二、三肽后才能被動物吸收利用，這就降低了這些寡肽的吸收速度。而有研究者認為大于三肽的寡肽的吸收速度并不會遜色于二肽和三肽，但目前還未找到足夠的證據來證明。Burston等（1972[24]）報道，肽的氨基酸組成影響其吸收，當谷氨酸以谷氨酰胺賴氨酸形式而不以谷氨酰胺蛋氨酸形式供給時，大鼠小腸對其吸收速度加倍。另外，氨基酸殘基構型也影響肽的吸收。當Lys位于N端與His構成二肽時，要比它位于C端時吸收速度快；而當它在C端與Glu構成二肽時，其吸收更為迅速。

    2.2 日糧營養水平

    對人體的研究發現，當限制飲食時腸道肽酶的活性下降，寡肽的釋放量下降，而當供給蛋白質充足的日糧時，肽酶的活性則會升高，從而小肽的釋放量增加。Webb等（1992[25]）報道，長期對大鼠限飼，腸組織吸收L-Met和L-Met-L-Met的能力上升。Chen.G.等（1987[26]）報道，黑白花奶牛日糧豆粕含量分別為14.5%,17.1%,20.6%時，其瘤胃吸收肽的量分別為22，33，34g/d，這說明奶牛對寡肽的吸收與其日糧的蛋白質水平有關。在消化過程中，寡肽的形成數量和比例與飼糧蛋白質品質有關。Savoie等（1987[27]）對19種動物、植物性（豆科、谷物）蛋白質進行體外消化試驗，在胃蛋白酶、胰蛋白酶的作用下，動物性蛋白質釋放出的肽與游離氨基酸的比例高，豆科蛋白次之，而谷物蛋白質的釋放量最低。樂國偉等（1996[28]）對幾種不同動植物性蛋白質飼料胃蛋白酶、胰蛋白酶水解產物的反相液相色譜分析表明，寡肽的釋放量由大到小依次為酪蛋白、魚粉、蠶蛹、豆粕、豆餅、菜籽餅、玉米蛋白粉，飼料蛋白質的寡肽釋放量與有效氨基酸呈正相關。劉選珍等（1996[29]）的試驗表明，飼料寡肽釋放量與堿性氨基酸含量相關的蛋白質的含量呈正相關。由這些試驗可以看出，必需氨基酸含量高且平衡的優質蛋白在消化過程中易水解生成分子量低且數量多的寡肽，有利于寡肽的轉運吸收；而必需氨基酸缺乏且不平衡的飼料蛋白質產生大量的游離氨基酸和少量的大分子量的肽片段，不利于寡肽的轉運吸收（Meister,1987[30]）。

    2.3 加工、儲存條件的影響

    加工、儲存條件是影響蛋白質消化過程中寡肽釋放量的重要因素。Restani等（1992[31]）在體外水解試驗中發現，蒸制加工后的肉品與鮮肉相比，前者釋放的寡肽量少，而冷凍干燥或鮮肉則釋放較多的寡肽。Swaisgood和Catignari(1991[32])則指出，經過加熱長期存放的豆粕，肽的釋放量僅為有效Lys含量高的新鮮豆粕的63%，這可能是由于Lys的側鏈-NH2因易發生Mallarld反應，使Lys殘基與其毗鄰的氨基酸肽健難以斷裂，從而影響蛋白質的消化率。

    2.4 動物方面的影響

    由于單胃和反芻動物對小肽吸收的主要部位和轉運系統的特點都不同，而且對以小肽和氨基酸兩種方式沉積氮的比例也不同，因此不同的動物對寡肽的轉運吸收是不同的。研究證明，動物吸收蛋白質是以小肽和游離氨基酸兩種形式進行的，但單胃動物與反芻動物對蛋白質的吸收有著不同的特點。Gardner(1975[33])發現，小鼠小腸漿面的總氨基酸中約有20％是以小肽的形式存在。在反芻動物進入血液的總氨基澄中至少有50％是以小肽的形式被吸收的。Koeln和webb(1982[34])發現，在反芻動物門靜脈中的氨基酸80％與小肽有關，只有20％的氨基酸以游離氨基酸的形式吸收，這說明反芻動物是以小肽吸收為主。因此，就兩種動物的吸收部位來說，單胃動物吸收肽是在腸系膜系統，反芻動物吸收肽主要是在非腸系膜系統。由兩系統吸收的小肽的數量見下表。Dirienzo(1990[35])以犢牛和綿羊為試驗動物，對流經其腸系膜系統和非腸系膜系統的游離氨基酸和小膚進行定量研究，證實了上述結論。另外，動物所處的生理狀態和代謝程度也會影響小肽的吸收。泌乳牛和綿羊在注射牛生長激素(BST)后，肌肉與乳房組織對小肽的利用程度加強(Mcdowell，1991[36])，這可能是由于BST等代謝調節劑加大了機體對與代謝變化有關的氨基酸的需要(Boyd等，1991[37])。

    2.5 小肽載體(PepTl，PepT2)

    小肽載體在小腸、腎對小肽的吸收中發揮著重要的作用(Shen等，2001[38])，肽載體對底物具有廣泛的適應性，能夠轉運許許多多的化合物，包括小肽、肽類似物及非肽化合物，PepT1是低親和力/高容量的肽載體，PepT2是高親和力/低容量的肽載體。PepT1主要在消化道中表達，在腎臟中也有微弱的表達；PepT2主要在腎臟中表達（Fei等，1994[39]Liang等，1995[40]；Miyamoto等，1996[41]；Saito等，1996[42]）。PepT2較PepTl對底物具有更高的親合力(Terada等，2000[43])，但對底物表現出較嚴格地立體特異性，如對N末端含D一型氨基酸的耐受性比C末端為D一型的好．全D型的肽不能作為底物，對疏水性側鏈體積大的底物，如含支鏈氨基酸、蛋氨酸、苯丙氨酸的肽具有較高的親和力，而對親水性、帶電荷的小肽親和力較小(Matthews，1991[10])。

    2.6 其它因素

    不同比例的小肽與游離氨基酸對動物氨基酸的吸收也有影響。小肽比例的增加能夠顯著提高氨基酸的吸收速度；提高游離氨基酸的濃度或比例時，并不能加快大多數氨基酸的吸收(施用輝等，1996[44]）。日糧氮源也是影響肽吸收的因素。McCormick和Webb(1982[45])試驗表明，飼喂干草、玉米和豆粕組成的傳統日糧喂小牛，其血漿內循環肽氨基酸的濃度很高，肽氨基酸的濃度是游離氨基酸濃度的3倍多（683vs.191μmol/dl）,并且能被后肢組織清除。而當飼喂純化日糧如由尿素提供日糧氮時，血漿中循環肽氨基酸的濃度是游離氨基酸濃度的2倍多(407vs.178μmol/dl)，但后肢組織幾乎不清除。血漿內肽的清除依日糧氮源的不同而不同，以大豆作為氮源時血漿內肽能被后肢在、組織清除，而以尿素作氮源時后肢組織幾乎不清除肽。這表明日糧氮源能夠影響血漿內肽被組織利用的情況。