近幾十年來，由于遺傳改良技術的應用顯著提高了豬的胴體瘦肉率，提高了生長速度，改善了飼料轉化率，滿足了市場日益增長的需求。但伴隨著瘦肉率的提高，肉的品質下降，集中表現為肉色變白，pH值快速降低，系水力下降。研究表明，包括遺傳、營養、飼喂制度和屠宰前后的處理都影響豬肉的品質。本文對影響豬肉品質的生化機制進行探討，對其中有關在短期（上市前一段時間）提高豬肉品質的添加物作一介紹。
1影響豬肉品質的生化機制
豬肉品質的指標主要包括肉色、pH值。系水力、嫩度和風味。當豬被屠宰時，其肌肉就發生了一系列的生化反應，包括肌肉中糖原的酵解、脂肪的氧化以及蛋白質的部分水解，這些理化變化決定了豬肉最終的食用品質。了解豬肉品質變化的生化機制，可以采取措施在一定程度上調控其變化以提高肉的品質。
1．l糖原酵解對肉品質影響的生化機制 動物組織存貯碳水化合物的形式為糖原，屠宰后長鏈的葡萄糖分子（糖原）通過糖酵解途徑轉化成ATP，這種糖酵解就會引起其產物乳酸在肌肉細胞中的聚集，使肉品的pH值從7．l下降到5．7左右。不同的糖酵解過程將影響pH下降的速度和程度（見圖1）。例如含氟烷基因的豬在屠宰30min后pH迅速下降產生PSE肉（肉色蒼白、軟、出水）；而在糖酵解程度低的豬pH下降程度過小（pH 6．5－6．8）導致產生 DFD肉。現實生產中，美國的 PCQA（Pork Chain Quality Audit）統計發現屠宰后有10．2％豬肉胴體是PSE肉，而對總共15個超市1115位顧客的調查中得出消費者對PSE肉比DFD肉更難接受，可見PSE肉對養豬業生產的危害遠比DFD肉要嚴重得多。特別是肌肉中乳酸快速堆積后，伴隨著環境的高溫造成局部肌肉酸中毒，肌肉中來水蛋白（肌原纖維蛋白）變性降解，產生軟的瘦肉組織，系水力較差。
圖1糖原酵解對肉質影響的生化過程（圖略）
1．2脂肪氧化對肉品質影響的生化機制 脂肪氧化是發生在生物膜的自動催化過程。動物死后當血液停止流動氧化酸敗迅速開始，這種氧化的底物是多元不飽和脂肪酸，催化劑是所謂的自由基活性化合物。自由基本身是代謝過程的正常產物，可以保護機體免受細菌和寄生蟲的侵害（Gill－bert，2001），但如果體內天然抗氧化系統不能清除多余自由基，多余的自由基會攻擊正常的細胞膜。脂肪氧化的具體過程是以自由基或過渡金屬為啟動子進入起始階段，在氧化繼續過程中從脂類不斷產生新的自由基，而在終止階段自由基之間相互作用，導致超氧化物的形成（見表1），這些超氧化物繼續降解并釋放出諸如乙醛、丙酮和乙醇等揮發性短鏈物質導致風味喪失，肉的顏色也由鮮紅的血紅蛋白或氧合血紅蛋白氧化成棕紅色的高鐵血紅蛋白（Faustman和Cassens，1990）。細胞膜的主要成分是蛋白質和脂類，脂類的氧化過程影響了細胞膜的半透膜屏障功能，導致系水力下降（Jensen， 1998）。
1．3蛋白質降解對肉品質影響的生化機制 肌肉是由肌纖維組成，肌纖維內大部分空間充滿許多縱向排列的肌原纖維，而每個肌原纖維由一系列的重復單位一肌小節組成。肌小節之間由Z一線結構分開，屠宰后位于Z一線條狀肌中特定結構蛋白的降解對肉的嫩度非常重要。這種蛋白降解實質是由一種叫肌鈣蛋白的酶所催化，在屠宰后生理條件下，肌鈣蛋白的活性對鈣的濃度非常敏感。因此，如果能增加細胞內鈣的濃度，就能增加肌鈣蛋白的酶水解特性，會提高肉的嫩度（Pet－tigrew，2001）。
注：1.RH－一不飽和脂肪，R0一脂肪自由基，R000一脂肪過氧化自由基，R00H－超氧化物。2.啟動子是指自由基或過渡金屬。
2飼喂添加物對肉質的影響
針對屠宰后肉質變化的生化機制，可以通過飼喂外源添加物，促進肉質有利的變化，抑制其有害的變化，從而實現改善肉質的目的。近年來，有關這方面的研究越來越受到重視。
2．1高鎂 鎂是許多酶系的輔助因子，對神經傳導、ATP結構穩定性起重要作用。NRC （199）豬鎂的需要量只有40 mg/kg，而谷物一豆粕型日糧中含有 1400－ 1800 mg/kg，顯然已可滿足需要。但最近幾年澳大利亞D’SouZa在屠宰前5 d向日糧中添加天門冬氨酸鎂，結果降低了滴水損失，改善了肉色，并減少了PSE肉的發生率。他在研究中還發現了更為便宜的鎂源（氯化鎂和硫酸鎂）。Fredrick（2002）在屠宰前5 d通過飲水方式添加900mg/kg鎂，同樣對改善肉質有效。進一步研究其機理認為，鎂降低了血清皮質醇和兒茶酚胺，有助于應激條件下降低動物的糖酵解，減少了乳酸產量，并減少了貯存的脂肪氧化（Apple，2001）。
2.2高銅 高銅常作為生長促進劑添加到豬飼糧中，但其危害性已受到關注，一是高銅通過糞便排泄造成銅在土壤中的富集，二是銅提高了脂酰還原酶的活性，使脂肪酸不飽和程度提高，或改變了甘油三酯中特定脂肪酸的位置，導致脂肪變軟，更容易氧化酸敗（Pethick ，1997；Pettigrew，2001）。
2．3維生素E和硒 脂肪氧化是肉質變壞的一個主要原因。硒是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH－Px）的組成部分，提供足夠的硒以保證GSH－Px最大的抗氧化活性。而維生素E的抗氧化功能體現在終止脂類過氧化的自我催化過程（Benzie，1996），首先降低了鮮紅的肌紅蛋白氧化成棕褐色的高鐵肌紅蛋白，使肉色在貯藏過程中保持鮮艷，其次降低了細胞膜脂類的氧化，保持細胞膜的完整性，減少滴水損失。高劑量添加 100mg/kg和200 mg／kg的維生素 E，分別降低滴水損失 1．6 ％和3．3％（pettigrew和Esnaoa，2000）。但要想獲得理想的肉色，靠高水平的維生素E成本會提高。由于維生素E的添加時間、劑量以及基礎日糧的組分都影響維生素E的添加效果，因此，適宜的添加條件還有待于進一步的研究。
常規豬日糧中添加亞硒酸鈉來保證需要，富硒酵母是砸源的替代物，大部分硒酵母是以硒代蛋氨酸和硒代跳氨酸形式存在。Mahan等人（1999）的研究顯示，飼喂亞硒酸鈉豬背腰肉的滴水損失有上升的趨勢，而添加有機硒能顯著降低豬肉的滴水損失。 Alltech的研究表明，高度氧化的亞硒酸鈉具有“先氧化”的特點，而還原形式的硒蛋氨酸不具有這個特點（Spallholtz，1994）。
2．4維生素C和草酸鹽 草酸鹽抑制糖酵解過程的關鍵酶（丙酮酸激酶）活性，肌肉組織中草酸鹽濃度提高可以延緩屠宰后糖原的代謝，從而改善肉質。
維生素C是草酸鹽的前體，日糧中添加維生素C與草酸鹽一樣影響糖酵解過程，同時維生素C本身是強的生物抗氧化劑，可提高豬肉脂肪的氧化穩定性。
2.5維生素D和鈣 維生素D和鈣通過一種鈣活化蛋白酶（肌鈣蛋白）對屠宰后肌肉中特定結構蛋白（如 titin、nebulin）的降解起重要作用，從而達到提高肌肉嫩度的目的。由于動物本身的平衡機制，很難提高肌肉組織中鈣水平。McFarlan（1996）報道屠宰后直接向腰肌處注射氯化鈣可提高鈣濃度；依阿華大學研究發現屠宰前 10 d向日糧添加維生素 D500000 IU／d，可以提高血漿鈣水平；Sparks（1999）和 Enright（ 1998）在屠宰前幾天飼喂高水平的維生素D，研究發現高維生素D可提高肉色和系水力，但沒有改善嫩度，同時對采食量和生產性能產生負影響。
2． 6共軛亞油酸（ Conjugated Linoleic Acid,CLA）
CLA是亞油酸的系列異構體，這些異構體具有不同的生理作用，CLA作為一種脂肪添加，由于降低了脂肪的合成速度（Heckart，1999），提高了胴體瘦肉率。CLA使脂肪飽和度提高，降低了細胞壁的氧化酸敗，提高了系水力（Eggert，1998；Waylan，1999）。
2．7色氨酸 色氨酸是5一羥色胺的前體，而5一羥色胺是減少應激反應的神經遞質。Pethick（1997）在屠宰前5 d在日糧中添加 0．5％色氨酸，提高了下丘腦5一羥色胺的濃度，降低了豬肉PSE的發生率和嚴重程度。Henry （1996）發現，添加0．16 ％和0．12 ％色氨酸，可使pH值升高45 min和24h。
2.8堿鹽 屠宰前幾天口服電解質來改變動物的酸堿平衡，特別是口服碳酸氫,鈉，可以延緩屠宰后pH值的下降，降低PSE的發生率。另外有很多配方師忽視了生長肥育豬鉀的水平，鉀是豬體內含量僅次于鈣、磷的金屬元素，是肌肉組織中豐富的礦物質，鉀不僅促進細胞間氨基酸的吸收，還可以提高賴氨酸的消化率，更重要的是鉀對維持系水力和組織正常的pH有重要作用，有助于減少胴體PSE的發生。
3結語
糖原酵解、脂肪氧化和蛋白質降解在不同程度上影響豬肉的最終品質，深入理解其生化機制，從控制關鍵反應的限速酶入手，以外源添加物調控肉質的研究將會成為營養調控肉質研憲的熱點。
（參考文獻略）
［通訊地址：杭州市，郵編：310021］
1影響豬肉品質的生化機制
豬肉品質的指標主要包括肉色、pH值。系水力、嫩度和風味。當豬被屠宰時，其肌肉就發生了一系列的生化反應，包括肌肉中糖原的酵解、脂肪的氧化以及蛋白質的部分水解，這些理化變化決定了豬肉最終的食用品質。了解豬肉品質變化的生化機制，可以采取措施在一定程度上調控其變化以提高肉的品質。
1．l糖原酵解對肉品質影響的生化機制 動物組織存貯碳水化合物的形式為糖原，屠宰后長鏈的葡萄糖分子（糖原）通過糖酵解途徑轉化成ATP，這種糖酵解就會引起其產物乳酸在肌肉細胞中的聚集，使肉品的pH值從7．l下降到5．7左右。不同的糖酵解過程將影響pH下降的速度和程度（見圖1）。例如含氟烷基因的豬在屠宰30min后pH迅速下降產生PSE肉（肉色蒼白、軟、出水）；而在糖酵解程度低的豬pH下降程度過小（pH 6．5－6．8）導致產生 DFD肉。現實生產中，美國的 PCQA（Pork Chain Quality Audit）統計發現屠宰后有10．2％豬肉胴體是PSE肉，而對總共15個超市1115位顧客的調查中得出消費者對PSE肉比DFD肉更難接受，可見PSE肉對養豬業生產的危害遠比DFD肉要嚴重得多。特別是肌肉中乳酸快速堆積后，伴隨著環境的高溫造成局部肌肉酸中毒，肌肉中來水蛋白（肌原纖維蛋白）變性降解，產生軟的瘦肉組織，系水力較差。
圖1糖原酵解對肉質影響的生化過程（圖略）
1．2脂肪氧化對肉品質影響的生化機制 脂肪氧化是發生在生物膜的自動催化過程。動物死后當血液停止流動氧化酸敗迅速開始，這種氧化的底物是多元不飽和脂肪酸，催化劑是所謂的自由基活性化合物。自由基本身是代謝過程的正常產物，可以保護機體免受細菌和寄生蟲的侵害（Gill－bert，2001），但如果體內天然抗氧化系統不能清除多余自由基，多余的自由基會攻擊正常的細胞膜。脂肪氧化的具體過程是以自由基或過渡金屬為啟動子進入起始階段，在氧化繼續過程中從脂類不斷產生新的自由基，而在終止階段自由基之間相互作用，導致超氧化物的形成（見表1），這些超氧化物繼續降解并釋放出諸如乙醛、丙酮和乙醇等揮發性短鏈物質導致風味喪失，肉的顏色也由鮮紅的血紅蛋白或氧合血紅蛋白氧化成棕紅色的高鐵血紅蛋白（Faustman和Cassens，1990）。細胞膜的主要成分是蛋白質和脂類，脂類的氧化過程影響了細胞膜的半透膜屏障功能，導致系水力下降（Jensen， 1998）。
1．3蛋白質降解對肉品質影響的生化機制 肌肉是由肌纖維組成，肌纖維內大部分空間充滿許多縱向排列的肌原纖維，而每個肌原纖維由一系列的重復單位一肌小節組成。肌小節之間由Z一線結構分開，屠宰后位于Z一線條狀肌中特定結構蛋白的降解對肉的嫩度非常重要。這種蛋白降解實質是由一種叫肌鈣蛋白的酶所催化，在屠宰后生理條件下，肌鈣蛋白的活性對鈣的濃度非常敏感。因此，如果能增加細胞內鈣的濃度，就能增加肌鈣蛋白的酶水解特性，會提高肉的嫩度（Pet－tigrew，2001）。
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階段 |
脂肪氧化變化 |
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起始階段 |
RH＋起動子 R0＋H＋ |
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RH＋O2 ROO0＋H＋ |
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增殖階段 |
R0＋O2 ROO0 |
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ROO0＋RH ROOH＋R0 |
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終止階段 |
ROO0 RO0＋OH－ |
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ROO0＋R0 ROOR |
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R0＋R0 RR |
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ROO0＋ROO0 ROOR＋O2 |
注：1.RH－一不飽和脂肪，R0一脂肪自由基，R000一脂肪過氧化自由基，R00H－超氧化物。2.啟動子是指自由基或過渡金屬。
2飼喂添加物對肉質的影響
針對屠宰后肉質變化的生化機制，可以通過飼喂外源添加物，促進肉質有利的變化，抑制其有害的變化，從而實現改善肉質的目的。近年來，有關這方面的研究越來越受到重視。
2．1高鎂 鎂是許多酶系的輔助因子，對神經傳導、ATP結構穩定性起重要作用。NRC （199）豬鎂的需要量只有40 mg/kg，而谷物一豆粕型日糧中含有 1400－ 1800 mg/kg，顯然已可滿足需要。但最近幾年澳大利亞D’SouZa在屠宰前5 d向日糧中添加天門冬氨酸鎂，結果降低了滴水損失，改善了肉色，并減少了PSE肉的發生率。他在研究中還發現了更為便宜的鎂源（氯化鎂和硫酸鎂）。Fredrick（2002）在屠宰前5 d通過飲水方式添加900mg/kg鎂，同樣對改善肉質有效。進一步研究其機理認為，鎂降低了血清皮質醇和兒茶酚胺，有助于應激條件下降低動物的糖酵解，減少了乳酸產量，并減少了貯存的脂肪氧化（Apple，2001）。
2.2高銅 高銅常作為生長促進劑添加到豬飼糧中，但其危害性已受到關注，一是高銅通過糞便排泄造成銅在土壤中的富集，二是銅提高了脂酰還原酶的活性，使脂肪酸不飽和程度提高，或改變了甘油三酯中特定脂肪酸的位置，導致脂肪變軟，更容易氧化酸敗（Pethick ，1997；Pettigrew，2001）。
2．3維生素E和硒 脂肪氧化是肉質變壞的一個主要原因。硒是谷胱甘肽過氧化物酶（GSH－Px）的組成部分，提供足夠的硒以保證GSH－Px最大的抗氧化活性。而維生素E的抗氧化功能體現在終止脂類過氧化的自我催化過程（Benzie，1996），首先降低了鮮紅的肌紅蛋白氧化成棕褐色的高鐵肌紅蛋白，使肉色在貯藏過程中保持鮮艷，其次降低了細胞膜脂類的氧化，保持細胞膜的完整性，減少滴水損失。高劑量添加 100mg/kg和200 mg／kg的維生素 E，分別降低滴水損失 1．6 ％和3．3％（pettigrew和Esnaoa，2000）。但要想獲得理想的肉色，靠高水平的維生素E成本會提高。由于維生素E的添加時間、劑量以及基礎日糧的組分都影響維生素E的添加效果，因此，適宜的添加條件還有待于進一步的研究。
常規豬日糧中添加亞硒酸鈉來保證需要，富硒酵母是砸源的替代物，大部分硒酵母是以硒代蛋氨酸和硒代跳氨酸形式存在。Mahan等人（1999）的研究顯示，飼喂亞硒酸鈉豬背腰肉的滴水損失有上升的趨勢，而添加有機硒能顯著降低豬肉的滴水損失。 Alltech的研究表明，高度氧化的亞硒酸鈉具有“先氧化”的特點，而還原形式的硒蛋氨酸不具有這個特點（Spallholtz，1994）。
2．4維生素C和草酸鹽 草酸鹽抑制糖酵解過程的關鍵酶（丙酮酸激酶）活性，肌肉組織中草酸鹽濃度提高可以延緩屠宰后糖原的代謝，從而改善肉質。
維生素C是草酸鹽的前體，日糧中添加維生素C與草酸鹽一樣影響糖酵解過程，同時維生素C本身是強的生物抗氧化劑，可提高豬肉脂肪的氧化穩定性。
2.5維生素D和鈣 維生素D和鈣通過一種鈣活化蛋白酶（肌鈣蛋白）對屠宰后肌肉中特定結構蛋白（如 titin、nebulin）的降解起重要作用，從而達到提高肌肉嫩度的目的。由于動物本身的平衡機制，很難提高肌肉組織中鈣水平。McFarlan（1996）報道屠宰后直接向腰肌處注射氯化鈣可提高鈣濃度；依阿華大學研究發現屠宰前 10 d向日糧添加維生素 D500000 IU／d，可以提高血漿鈣水平；Sparks（1999）和 Enright（ 1998）在屠宰前幾天飼喂高水平的維生素D，研究發現高維生素D可提高肉色和系水力，但沒有改善嫩度，同時對采食量和生產性能產生負影響。
2． 6共軛亞油酸（ Conjugated Linoleic Acid,CLA）
CLA是亞油酸的系列異構體，這些異構體具有不同的生理作用，CLA作為一種脂肪添加，由于降低了脂肪的合成速度（Heckart，1999），提高了胴體瘦肉率。CLA使脂肪飽和度提高，降低了細胞壁的氧化酸敗，提高了系水力（Eggert，1998；Waylan，1999）。
2．7色氨酸 色氨酸是5一羥色胺的前體，而5一羥色胺是減少應激反應的神經遞質。Pethick（1997）在屠宰前5 d在日糧中添加 0．5％色氨酸，提高了下丘腦5一羥色胺的濃度，降低了豬肉PSE的發生率和嚴重程度。Henry （1996）發現，添加0．16 ％和0．12 ％色氨酸，可使pH值升高45 min和24h。
2.8堿鹽 屠宰前幾天口服電解質來改變動物的酸堿平衡，特別是口服碳酸氫,鈉，可以延緩屠宰后pH值的下降，降低PSE的發生率。另外有很多配方師忽視了生長肥育豬鉀的水平，鉀是豬體內含量僅次于鈣、磷的金屬元素，是肌肉組織中豐富的礦物質，鉀不僅促進細胞間氨基酸的吸收，還可以提高賴氨酸的消化率，更重要的是鉀對維持系水力和組織正常的pH有重要作用，有助于減少胴體PSE的發生。
3結語
糖原酵解、脂肪氧化和蛋白質降解在不同程度上影響豬肉的最終品質，深入理解其生化機制，從控制關鍵反應的限速酶入手，以外源添加物調控肉質的研究將會成為營養調控肉質研憲的熱點。
（參考文獻略）
［通訊地址：杭州市，郵編：310021］
