蛋白質是維持動物正常生理功能的重要營養物質。傳統的觀點一直認為動物采食的蛋白質，在消化道內蛋白酶和肽酶的作用下降解為游離氨基酸后才能被動物直接吸收利用。但在許多的試驗中，人們發現動物對飼料各種氨基酸的利用程度不完全受單一限制性氨基酸水平的影響，按照蛋白質降解為游離氨基酸的理論使用氨基酸純合日糧或低蛋白平衡氨基酸日糧，動物并不能達到最佳生產性能。隨著人們對蛋白質消化吸收及其代謝規律研究的不斷深入，人們又發現蛋白質降解產生的小肽(二肽、三肽)和游離氨基酸一樣也能夠被吸收，而且肽比游離氨基酸具有吸收速度快、耗能低、吸收率高等優勢，小肽的營養的研究引起了重視。近年來對小肽的吸收機制、營養作用等方面的研究取得了很大進展，小肽營養理論已逐步應用于動物生產中。本文就動物對小肽的吸收機制、營養作用及應用效果作簡述。
          1、小肽的吸收機制
         
         
      肽是由氨基酸通過肽鍵連接而組成的化合物。它是機體組織細胞的基本組成成分。最簡單的肽是由兩個氨基酸組成的二肽，其中含有一個肽鍵。含有三個、四個、五個等氨基酸的肽分別稱為三肽、四肽、五肽等。由2-10個氨基酸通過肽鍵形成的直鍵肽稱為寡肽或小肽；由肽鍵結合起來的多于10個氨基酸的聚合體則稱為多肽。小肽早在1921年Boegland就提出了肽轉運的可能性，但并未引起人們的重視。直到1960年Newey和Smyth研究發現，甘氨酸二肽可以完整的被吸收，為肽可以被完整吸收的推斷提供了論據后才引起人們的重視。隨后人們對肽在動物體內的轉運機制，進行了大量的研究，并發現了動物小腸粘膜上存在著肽轉運載體，尤其是1994年Fei、Dantzig等分別成功克隆了這些載體，至此人們以無可爭辯的事實證明了寡肽尤其是小肽確實可以被動物直接吸收利用。近年來經一系列的研究證明，小肽的吸收機制與游離氨基酸不同，而且互不干擾（Jenson，1990），其中單胃動物對肽的吸收主要是由小腸粘膜上皮細胞來完成的，即主要在小腸中進行，其吸收機制可能有多種，目前已有證據證明小肽在動物體內可能有以下3種轉運機制：
          1.1具有pH依賴性的H+/Na+交換轉運體系，不消耗ATP。
         
      小肽轉運的動力來自質子的電化學梯度，質子向細胞內轉運的動力驅使小肽向細胞內運動，小肽從而以易擴散的形式進入細胞，引起細胞的pH值下降，H+/Na+通道被活化，H+被釋放出細胞，細胞的pH值得以恢復到原始水平。當缺少H+梯度時，依靠膜外的底物濃度進行（Daniel等，1994）。
         
         
      1.2依賴H+或Ca+濃度的主動轉運過程，需要消耗ATP但它完全不同于腸細胞對游離氨基酸的主動轉運，是一個獨立的過程。這種轉運方式在缺氧或存在代謝抑制劑時被抑制。
         
          1.3谷胱甘肽(GSH)轉運系統   
         
      GSH在細胞內具有重要的抗氧化功能，因而谷胱甘肽轉運系統可能具有獨特的生理意義，但其機制目前并不十分清楚。GSH的跨膜轉運系統與Na+、K+、Li+、Ca2+、Mn2+的濃度梯度有關，而與H+的濃度無關（Vincerzini，1989）。因而小肽的吸收具有耗能低、轉運速度快、載體不易飽和等優點，而游離氨基酸吸收慢、載體易飽和、吸收時耗能大。對豬、雞等動物的十二指腸小肽混合物灌注試驗充分表明，小肽混合物的吸收率明顯高于氨基酸混合物(Rerat等，1988；樂國偉等，1997、1998)。小肽中氨基酸殘基被迅速吸收的原因，除了肽吸收機制本身外，可能是肽本身對氨基酸或其殘基的吸收具有促進作用。另外，由于肽載體的存在，減少了單個氨基酸在吸收上的競爭，從而降低了氨基酸之間的拮抗作用，也可能是小肽高吸收的原因。反芻動物對小肽的吸收與單胃動物不同。反芻動物對小肽的吸收可分為腸系膜系統和非腸系膜系統，由空腸、結腸、回腸、盲腸吸收的小肽進人腸系膜系統，而由瘤胃、網胃、瓣胃、皺胃和十二指腸吸收的小肽則進入非腸系膜系統。據試驗，羊、牛經腸系膜系統吸收的小肽分別為52.01、49.48
      g／d，而經非腸系膜系統吸收的小肽則分別為308.40、427.74g／d（Dirienzo，1990）。以犢牛和綿羊為試驗動物也發現在腸膜系統中，游離氨基酸的流量幾乎為零，而肽結合氨基酸的流量則是兩個系統結合氨基酸總流量的85%-90%（Webb，1990）。說明反芻動物血液中小肽的85%-90%由非腸系膜系統吸收，只有10%-15%的小肽通過腸系膜進入血液。可見非腸系膜系統是反芻動物吸收小肽的主要途徑。
         
           2、小肽的營養作用
           ⒉⒈避免氨基酸之間的吸收競爭，促進蛋白質的合成
         
      據報道，當賴氨酸與精氨酸以游離形式存在時，兩者相互競爭吸收位點，游離精氨酸有降低肝門靜脈賴氨酸的傾向（Pharagyn和Ｂarley，1987）。當賴氨基以小肽形式存在時，前者對其吸收無影響。當以小肽形式作為氮源時，整體蛋白質沉積高于相應的氨基酸日糧或完整蛋白質日糧(Shibata和Onodera,1991)。肽日糧組小鼠體蛋白質合成率較相應氨基酸日糧組高26％（Funabiki，1990）。向豬十二指腸灌注寡肽后，血漿胰島素的濃度高于灌注游離氨基酸組，而胰島素的生理功能之一，是參與蛋白質合成中肽鏈的延伸，增加蛋白質的合成（Rerat等，1988）。日糧蛋白質完全以小肽的形式供給雞，賴氨酸的吸收速度不再受精氨酸影響（施用暉等，1996）。當以小肽形式作為氮源時，整體蛋白質沉積效率高于相應游離氨基酸日糧或完整蛋白日糧（Boza等，1995）。Fanabiki(1990)也觀察到小肽日糧組小鼠體蛋白合成率較相應氨基酸日糧組高26％。另外，由于小肽吸收迅速、吸收峰高，能快速提高動靜脈的氨基酸差值，從而提高整體蛋白質的合成。
          ⒉⒉促進礦物質元素的吸收利用
         
      許多研究都證實，酪蛋白水解產物中有一類含有可與Ca2+、Fe2+結合的磷酸化絲氨酸殘基，能夠提高它們的溶解性。在蛋雞日糧中添加小肽制品后，血漿中的鐵離子、鋅離子含量顯著高于對照組，蛋殼強度提高（施用暉等，1996）。對1-21日齡的乳豬飼料中分別添加小肽、右旋苷鐵，結果發現肽鐵組血清蛋白的含量高于右旋苷鐵（李永富等，2000）。在鱸魚苗日糧中添加小肽后，能極大減少骨骼的畸形現象，這可能是由于有些小肽具有與金屬結合的特性，從而促進鈣、銅和鋅的被動轉運過程及在體內的儲存（Zambonino
      Infante等，1997）。說明小肽能促進礦物質元素的吸收和利用。
          ⒉⒊促進瘤胃微生物對營養物質的利用
         
      飼料蛋白質進入瘤胃后，大部分迅速分解成肽以后才被微生物利用。瘤胃微生物蛋白合成所需的氮，大約有三分之二來源于肽和氨基酸，肽是瘤胃微生物合成蛋白質的重要底物（Arggde，1989）。以可溶性糖作為能源時，小肽促進可溶性糖分解菌的生長速度比氨基酸的促進作用高70％（CruzSoto等，1994）。Chen等(1987)發現奶牛瘤胃液內肽不足是限制瘤胃微生物生長的主要因素。因而肽能否對微生物生長有促進作用，主要取決于碳水化合物的發酵速度。對發酵速度快的可溶性糖，肽能夠促進微生物生長，對發酵速度慢的纖維素類物質，巨肽不能促進微生物的生長。
      
          3、小肽在動物生產中應用
         
      動物生產中優化蛋白質營養不再僅僅是對飼糧進行大致的氨基酸平衡，以肽的形式來提供蛋白質比提供合成氨基酸更好，蛋白質營養的未來是肽營養（Sarah，2000）。因此，動物要獲得最佳生產性能，在動物飼糧中添加肽制品，保持飼糧中含有一定數量的完整小肽，是提高飼料利用率，發揮其生產性能，提高經濟效益的有效措施。
           ⒊⒈在豬禽生產中的作用
         
      用豬組織水解制品(DPS，富肽產品)取代仔豬飼糧中的乳清粉，添加率分別為6%，結果處理組在兩周內具有較高的采食量和日增重以及較優的飼料利用率（Sarah，2000）。在蛋雞基礎日糧中添加小肽后，其產蛋量和飼料轉化率顯著提高，蛋殼強度也有提高趨勢（施用暉等，1990）。在仔豬飼糧中添加“喂大快”(一種富肽制劑)，可使飼料轉化率提高11.06%（汪夢萍等，2000），提高仔豬增重12.93%，腹瀉率降低60%，經濟效益提高15.63%（王碧蓮等，2000）。在產蛋雞日糧中添加0.1%和0.3%的小肽營養素，相應取代基礎日糧中0.1%的蛋氨酸，經28天試驗結果表明，添加小肽營養素可提高產蛋率和蛋均重4.99%、7.85%和6.95%、7.91%，料蛋比和破蛋率分別下降7.73%、51.29%和8.64%、70.78%，并隨著小肽營養素添加量的增加作用有增強的趨勢（孔慶洪等，2003）。在產蛋雞后期的飼糧中添加2%的“喂大快”，結果攝食含小肽制品飼料的蛋雞產蛋率和蛋重明顯高于對照組而料蛋比顯著降低（王碧蓮等，2000）。分析其原因主要與“喂大快”中的生物小肽有關。
           ⒊⒉在反芻動物生產中的應用
         
      黑白花奶牛吸收的谷胱甘肽在乳腺GTPase(三磷酸鳥苷環水解酶)的作用下降解為Gly(甘氨酸)，Gly可作為乳蛋白合成的原料，促進乳蛋白合成（Pocill等，1981）。有研究表明，使用1-100mg／L的小肽-氨基酸混合物，可增加牛瘤胃有益菌合成菌體蛋白的數量，而10mg／L的小肽濃度是最理想的。肽可以刺激瘤胃細菌的生長，CengizAtasoglu(1999)試驗研究飼料中的肽濃度影響綿羊瘤胃內的發酵速率，發現只添加氨基酸時不能刺激瘤胃發酵和微生物生長。
         
           ⒊⒊在水產養殖生產中應用。   
          用小肽代替部分海鱸苗日糧中的蛋白質后魚苗的生長速度提高，提高增重率0.18-0.12個百分點（Zambonino
      Infante等，1997）。在一定量的低蛋白飼料中補充適量的含小肽物質，可以發揮高蛋白日糧的生產水平。在蝦苗的餌料中添加0.5%小肽，能促進采食，增加進采食，增加生長速度及苗體的長度(錢利純,1998)。在6-10克的日本鰻鱺飼料中分別添加100mg/kg和200mg/kg的有5個氨基酸的肽EGPP-5，養殖60天后，試驗組的體重增長率分別比對照組提高了6.3%和37.5%。而在6-10克的日本鰻鱺飼料中分別添加100mg/kg和200mg/kg的有29個氨基酸的肽GAPP-29，養殖60天后，試驗組的體重增長率分別比對照組提高了29.2%和33.7%（汪小東等）。小肽Ala-Gly-Gly，Ala-Val，Gly-Gly-Gly對蝦幼苗具有明顯的促生長作用（Teshima等，1993）。在鰻鱺飼料中分別添加了2%和4%的小肽制品，則添加了2%的小肽制品的試驗組較對照組的生長率、攝食率和飼料效率分提高了38.62%、13.53%和8.05%（王碧蓮等，2001）。

          4、小肽吸收的影響因素
          ⒋⒈小肽本身的理化性質
         
      小肽的吸收與其理化性質有一定關系。肽鏈的長度是影響小肽吸收的一個主要因素。一般認為二肽、三肽能被完整地吸收，而大于三肽的寡肽能否被完整吸收還存在爭議，有人認為大于三肽以上的肽，需要腸道內酶的作用下水解為二肽、三肽才能吸收。小肽氨基酸殘基的構型也是小肽轉運的決定性因素之一，當賴氨酸位于N端與組氨酸構成二肽時，要比它位于C端時吸收快，而當它在C端與谷氨酸構成二肽時，其吸收速度更為迅速。一般L型比D型、中性比酸堿性肽更易吸收（錢利純，1998）；疏水性、側鏈體積大的氨基酸如支鏈氨基酸或苯環氨基酸構成的肽，與載體具有較高的親和力，因而比較容易吸收；而親水性、帶電荷的小肽與載體親和力較小，則較難被吸收。
          ⒋⒉日糧蛋白質的含量與品質
         
      品質好，氨基酸平衡的蛋白質，以小肽釋放為主；氨基酸平衡差的蛋白質，以釋放游離氨基酸為主（Savoie，1987）。因而飼喂高品質蛋白質高含量的飼料時，動物腸道刷狀緣肽酶的活性增加，飼喂低蛋白或無蛋白飼料時，肽酶的活性降低，肽的吸收也隨之增加或降低。在消化過程中，小肽形成的數量和比例與日糧蛋白質的品質有關，氨基酸平衡的蛋白質可產生數量較多的小肽，而劣質蛋白質則產生大量的游離氨基酸和少量分子量大的肽片段。對19種動、植物(豆科、谷物)蛋白進行體外消化試驗，在胃蛋白酶、胰蛋白酶的作用下，動物性蛋白質釋出的肽與游離氨基酸的比例高，豆科蛋白質次之，而谷物蛋白質釋放量最低（Savioe等，1987）。樂國偉等(1996)也得到類似的結果，肽的釋放量由大到小依次為酪蛋白、豆粉、蠶蛹、豆粕、豆餅、菜籽餅、玉米蛋白粉，即飼料蛋白質肽的釋放量與有效賴氨酸呈正相關。飼料肽的釋放量與堿性從含量相關的蛋白質含量呈正相關（劉選珍等，1996）。
       
         
            ⒋⒊動物對日糧的采食水平 
         
      長期限食（采食水平為自由采食的50%），大鼠腸道吸收L-蛋氨酸的能力增強，而投喂蛋白質的飼料1周后，甘氨酸、亮氨酸的吸收增加，3周后增加到投喂高蛋白飼料時時的3倍，而10周后則又于1周時相似（Webb等，1992），說明不僅對蛋白質限食，而且對動物限食時間的長短及底物均可影響氨基酸和肽的吸收。
          ⒋⒋動物的生理狀態
         
      動物的生理狀態和代謝變化也會影響小肽的吸收。動物在不同的生理階段，其利用小肽的能力也不相同，其年齡、健康狀況、生長階段等都會影響其對小肽的吸收利用情況。
         
          5、小結   
         
         
      小肽對促進蛋白質的合成，促進礦物質吸收利用及瘤胃微生物的生長有良好的作用，以肽的營養理論指導飼料配方及生產，是開發利用蛋白質資源，降低成本，促進動物生產性能發揮，減少氮對環境的不良影響的有效方法。但動物對肽利用機制及肽制品的研發推廣還需要進一步加強。因此，加強小肽營養理論研究，加大肽制品的研發推廣工作是今后工作的重點。