霉菌毒素是由真菌（霉菌）產(chǎn)生的一系列化學(xué)性質(zhì)各異的化合物的總稱，是家禽飼料中常見的污染物。對(duì)家禽生產(chǎn)造成經(jīng)濟(jì)損失的霉菌毒素有：黃曲霉毒素（Aflatoxins）、赭曲霉毒素（Ochratoxins）、單端孢菌毒素（Trichothecenes）、玉米赤霉烯酮（Zearalenone）和煙曲霉毒素（Fumonisins）（Hussein和Brasel，2001）。據(jù)估計(jì)，全球25%以上的谷物都不同程度地遭受霉菌毒素的污染，對(duì)家禽養(yǎng)殖業(yè)造成了很大經(jīng)濟(jì)損失。
霉菌毒素的有害影響主要有4個(gè)：（1）降低采食量；（2）減少營(yíng)養(yǎng)吸收；（3）影響內(nèi)分泌；（4）抑制免疫機(jī)能。我們所觀察到的癥狀通常是霉菌毒素的繼發(fā)癥，而不是某個(gè)霉菌毒素中毒的特定癥狀。飼料中即使以較低濃度同時(shí)存在多種霉菌毒素也可對(duì)家禽的免疫機(jī)能產(chǎn)生疊加性地破壞，在有其他疾病或應(yīng)激存在的情況下，將增加我們確保家禽生產(chǎn)效益的難度。
1 飼料中曲霉菌和青霉菌的霉菌毒素對(duì)家禽免疫機(jī)能的影響
1.1 黃曲霉毒素
黃曲霉毒素B1是黃曲霉（Aspergillus flavus）和寄生曲霉（Aspergillus parasiticus）的代謝產(chǎn)物，是極其有害的肝臟毒素和致癌物質(zhì)。黃曲霉毒素對(duì)家禽的危害影響有：降低生產(chǎn)性能，破壞組織器官，改變血清化學(xué)、血液學(xué)和免疫學(xué)指標(biāo)。據(jù)報(bào)道，肉雞采食霉變?nèi)占Z（黃曲霉毒素B1 300μg/kg）6周，其細(xì)胞免疫機(jī)能降低。如仍然采食黃曲霉毒素污染的日糧，損壞的細(xì)胞免疫機(jī)能會(huì)進(jìn)一步導(dǎo)致肉雞對(duì)疾病的易感性增加。然而，給雛鴨飼喂含黃曲霉毒素B1 200μg/kg的日糧，對(duì)禽霍亂抗體滴度沒有影響。給肉仔雞飼喂含黃曲霉毒素純品（黃曲霉毒素B1和黃曲霉毒素B2 400μg/kg）的飼料導(dǎo)致其細(xì)胞免疫機(jī)能顯著降低，然而，飼喂5周后則對(duì)肉雞的體液免疫機(jī)能無影響。含黃曲霉毒素的天然霉變飼料或飼料原料通常還含有黃曲霉毒醇（Aflatoxicol）、Aflatrem和環(huán)并偶氮酸（Cyclopiazonic acid）。研究顯示，細(xì)胞免疫系統(tǒng)（吞噬細(xì)胞功能）比體液免疫系統(tǒng)遭受飼料中黃曲霉毒素的不良影響更嚴(yán)重。
1.2 赭曲霉毒素
赭曲霉毒素由曲霉菌和青霉菌產(chǎn)生，主要危害動(dòng)物的腎臟組織，赭曲霉毒素A是最常見的也是最有毒的赭曲霉毒素。據(jù) Elaroussi等報(bào)道，飼喂肉雞赭曲霉毒素A 400μg/kg 5周，肉雞白細(xì)胞計(jì)數(shù)顯著降低，體液免疫和細(xì)胞免疫受到嚴(yán)重破壞。飼喂肉雞赭曲霉毒素A 2mg/kg 42d，導(dǎo)致雞新城疫疫苗的抗體滴度降低。Verma等人給肉雞飼喂黃曲霉毒素（2mg/kg）和赭曲霉毒素（4mg/kg）47d后他們發(fā)現(xiàn)，肉雞的細(xì)胞免疫應(yīng)答顯著下降。
1.3 對(duì)后代免疫機(jī)能的影響
由于體液免疫和細(xì)胞免疫機(jī)能受到抑制，采食被黃曲霉毒素污染日糧的種雞所產(chǎn)的后代雛雞對(duì)疾病的易感性增加。因采食被黃曲霉毒素污染日糧而引起的肉種雞免疫系統(tǒng)抑制可導(dǎo)致嚴(yán)重的經(jīng)濟(jì)損失。我們應(yīng)對(duì)種雞日糧的霉菌毒素污染情況進(jìn)行監(jiān)控，以減小霉菌毒素的危害由種雞向其后代雛雞轉(zhuǎn)移，導(dǎo)致雛雞免疫機(jī)能的進(jìn)一步抑制和受損。種雞采食含有1～5mg/kg黃曲霉毒素的日糧后，由于黃曲霉毒素對(duì)胚胎發(fā)育的毒害影響，導(dǎo)致種雞抗體的產(chǎn)生受到抑制，巨噬細(xì)胞功能受損。
1.4 對(duì)免疫組織器官的影響
胸腺、法氏囊和脾臟是家禽免疫系統(tǒng)的重要器官組織。這些組織在發(fā)育和功能完善過程中的任何損傷都會(huì)對(duì)家禽的免疫機(jī)能和應(yīng)答反應(yīng)造成不良的影響。給肉雞飼喂黃曲霉毒素2.5mg/kg 21d，肉雞的法氏囊、脾臟和胸腺組織的重量大大降低。Stoeve等研究發(fā)現(xiàn)，飼喂肉雞赭曲霉毒素A 180～800μg/kg和青霉酸（penicillic acid ）1～2mg/kg 42d，肉雞法氏囊、胸腺和脾臟的重量顯著降低。飼喂肉雞赭曲霉毒素A 400～800μg/kg 5周同樣也會(huì)顯著降低肉雞胸腺的重量。
2 飼料中鐮刀菌霉菌毒素對(duì)家禽免疫機(jī)能的影響
常見于霉變的谷物、動(dòng)物飼料和飼草中，主要鐮刀菌（Fusarium）霉菌毒素有：?jiǎn)味随呔舅兀ㄈパ豕衔牼迹―eoxynivalenol DON，嘔吐毒素）、T-2毒素，瓜萎鐮菌醇（nivalenol）及其他毒素；玉米赤霉烯酮；煙曲霉毒素；鐮刀菌酸（fusaric acid）和串珠鐮刀菌素（Moniliformin）。單端孢菌毒素通過抑制DNA、RNA和蛋白質(zhì)的合成，破壞正常細(xì)胞的功能。單端孢菌毒素的主要靶細(xì)胞是具有蛋白質(zhì)高周轉(zhuǎn)率的組織細(xì)胞，如小腸、肝臟和免疫系統(tǒng)。鐮刀菌霉菌毒素所導(dǎo)致的免疫抑制的特點(diǎn)是抑制免疫球蛋白和抗體的產(chǎn)生。
2.1 對(duì)先天性免疫系統(tǒng)的影響
巨噬細(xì)胞具有識(shí)別、吞噬、降解并將抗原提呈給T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞的功能，巨噬細(xì)胞數(shù)量的減少可導(dǎo)致家禽對(duì)傳染性疾病的易感性增加。Li 等研究發(fā)現(xiàn)，煙曲霉毒素B1（200mg/kg）和串珠鐮刀菌素（100mg/kg）影響雛火雞的細(xì)菌清除率，機(jī)體的細(xì)菌清除減少與組織中細(xì)菌克隆增加有關(guān)。采食含有串珠鐮刀菌素日糧的雛雞在其體內(nèi)檢測(cè)出較高的大腸桿菌計(jì)數(shù)。飼喂蛋雞天然霉變?nèi)占Z（含去氧瓜萎鐮菌醇12mg/kg，12-acetyl-DON 0.5mg/kg和玉米赤霉烯酮0.6mg/kg），結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蛋雞的白細(xì)胞計(jì)數(shù)和淋巴細(xì)胞總數(shù)顯著降低。
2.2 對(duì)獲得性免疫系統(tǒng)的影響
在進(jìn)行常規(guī)的疫苗接種后，新城疫病毒和傳染性支氣管炎病毒血清抗體滴度常用來評(píng)估飼喂被鐮刀菌霉菌毒素污染的日糧對(duì)家禽免疫機(jī)能影響的指標(biāo)。肉種雞飼喂被嘔吐毒素污染的日糧12周，研究發(fā)現(xiàn)，肉種雞對(duì)傳染性支氣管炎病毒的抗體水平顯著降低，盡管新城疫病毒的抗體水平未受影響。飼喂蛋雞含有去氧瓜萎鐮菌醇17.6mg/kg＋玉米赤霉烯酮1.58mg/kg的玉米型日糧，可導(dǎo)致蛋雞新城疫病毒血清抗體滴度水平的顯著降低。飼喂蛋雞含有去氧瓜萎鐮菌醇12mg/kg，15-acetyl DON 0.5mg/kg和玉米赤霉烯酮0.6mg/kg的天然霉變?nèi)占Z，導(dǎo)致蛋雞免疫機(jī)能和免疫學(xué)指標(biāo)嚴(yán)重受損。給火雞飼喂類似的日糧，對(duì)其免疫機(jī)能影響較小。Swamy等人給肉雞飼喂含有多種鐮刀菌霉菌毒素污染的天然霉變?nèi)占Z56d，發(fā)現(xiàn)膽汁中的免疫球蛋白A水平降低，但未發(fā)現(xiàn)對(duì)傳染性支氣管炎病毒水平的影響。
業(yè)已證明，飼喂煙曲霉毒素會(huì)破壞肉雞的體液免疫機(jī)能，飼喂10～15mg/kg可顯著降低新城疫病毒二級(jí)血清抗體滴度的水平。給雛火雞長(zhǎng)期飼喂T-2毒素或蛇形菌素（Diacetoxyscirpenol）至1mg/kg 32d，并未發(fā)現(xiàn)雛火雞對(duì)腸道途徑免疫或非腸道途徑免疫的抗原的抗體水平有任何改變。
2.3 對(duì)淋巴細(xì)胞增殖的影響
淋巴細(xì)胞對(duì)有絲分裂源（疾病挑戰(zhàn)）的反應(yīng)常用于免疫毒性試驗(yàn)中，因?yàn)樗峁┯嘘P(guān)T淋巴細(xì)胞和B淋巴細(xì)胞增殖能力的可靠信息。淋巴細(xì)胞的增殖能力對(duì)于免疫系統(tǒng)對(duì)疾病挑戰(zhàn)的大多數(shù)免疫反應(yīng)來說是非常重要的。在體外，當(dāng)雞的血淋巴細(xì)胞暴露于串珠鐮刀菌素時(shí)，淋巴細(xì)胞的增殖速度顯著降低。給肉雞飼喂煙曲霉毒素B1（200mg/kg），導(dǎo)致淋巴細(xì)胞對(duì)分裂源的增殖能力大大降低。淋巴細(xì)胞生存能力的降低有損于家禽的免疫系統(tǒng)。
2.4 對(duì)免疫器官和組織病理學(xué)的影響
飼喂煙曲霉毒素B1至20mg/kg，導(dǎo)致肉雞法氏囊相對(duì)重量降低。飼喂煙曲霉毒素B1 200mg/kg＋串珠鐮刀菌素100mg/kg，導(dǎo)致雛火雞胸腺重量顯著降低。據(jù)Danicke等報(bào)道，給北京鴨飼喂含有去氧瓜萎鐮菌醇和玉米赤霉烯酮的霉變小麥日糧49d，北京鴨的法氏囊重量隨霉菌毒素水平的增高而降低。淋巴組織重量的降低與抗體產(chǎn)生的減少呈相關(guān)關(guān)系。給火雞和肉種雞飼喂含有去氧瓜萎鐮菌醇和玉米赤霉烯酮的天然霉變谷物未見對(duì)其脾臟和法氏囊相對(duì)重量有影響。給綠頭鴨飼喂 T-2毒素至30mg/kg 21d，導(dǎo)致其脾臟、胸腺和法氏囊萎縮。給肉雞飼喂脫氧雪腐鐮刀菌醇（Scirpentriol）16mg/kg 21d，導(dǎo)致肉雞法氏囊明顯萎縮。
3 飼料中的霉菌毒素對(duì)家禽腸道免疫的影響
胃腸道是動(dòng)物抵御外來有害化學(xué)物質(zhì)、污染物和天然毒素的第1道防線，在宿主組織和腸腔之間起著選擇性的屏障作用，腸道是機(jī)體最大的免疫器官。研究證明，去氧瓜萎鐮菌醇、展青霉素（Patulin）和赭曲霉毒素可破壞腸道上皮細(xì)胞的完整性。這些霉菌毒素摧毀上皮細(xì)胞間緊密連接處的某些蛋白質(zhì)，阻止腸細(xì)胞之間的小分子穿過，因此，霉菌毒素抑制了蛋白質(zhì)的合成。免疫球蛋白在腸黏膜的免疫應(yīng)答中起著至關(guān)重要的作用，它參與宿主對(duì)病原菌的初級(jí)防御。霉菌毒素通過破壞腸上皮細(xì)胞的完整性和通透性破壞腸道免疫機(jī)能，從而導(dǎo)致免疫球蛋白的分泌水平降低，腸道病原菌的克隆增加。
4 結(jié)論
曲霉菌、青霉菌和鐮刀菌的霉菌毒素通過破壞機(jī)體的體液免疫和細(xì)胞免疫系統(tǒng)損壞家禽的健康。在實(shí)際飼養(yǎng)條件下，這些霉菌毒素對(duì)家禽免疫系統(tǒng)的影響主要是對(duì)傳染性疾病的免疫反應(yīng)大大降低。腸道是機(jī)體具有重要意義的免疫器官之一，誘導(dǎo)機(jī)體對(duì)微生物類的抗原發(fā)動(dòng)先天性免疫和獲得性免疫反應(yīng)。腸道同時(shí)也是吸收飼料中霉菌毒素的場(chǎng)所，霉菌毒素對(duì)腸道免疫系統(tǒng)的負(fù)面影響以及機(jī)體組織發(fā)生的系統(tǒng)性改變最終導(dǎo)致家禽對(duì)傳染性疾病的易感性更高。在商業(yè)化飼養(yǎng)條件下，含有霉菌毒素的霉變?nèi)占Z以及不良生產(chǎn)環(huán)境和管理?xiàng)l件的代謝應(yīng)激等因素集結(jié)在一起強(qiáng)化了對(duì)家禽免疫系統(tǒng)的有害影響，給家禽生產(chǎn)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失。
由飼料中霉菌毒素導(dǎo)致的家禽免疫機(jī)能抑制的癥狀包括雞群長(zhǎng)時(shí)間的出現(xiàn)健康問題和藥物治療后不見效果以及免疫接種失效。最好的預(yù)防措施就是要采取嚴(yán)格的品控程序，嚴(yán)格把關(guān)飼料原料的采購，拒絕霉變?cè)希瑥亩畲蟪潭鹊販p少日糧被霉菌毒素污染的機(jī)會(huì)。同樣重要的是，執(zhí)行良好的衛(wèi)生免疫程序，最大程度地減少雞群感染疾病。這樣，我們就可以最大程度地降低因飼料中霉菌毒素對(duì)雞群免疫機(jī)能的不良影響而造成的家禽生產(chǎn)的經(jīng)濟(jì)損失。
（參考文獻(xiàn)略）
