四川農業大學動物營養研究所（四川 雅安 625014）
許多研究都已證實營養對機體免疫機能有著重要的影響，因營養不良而導致免疫功能障礙的營養性獲得免疫缺乏綜合癥(Nutritionally
acquired immune deficiency
syndromes：NAIDS)已引起人們的普遍重視，對于人和動物必需的營養素氨基酸與動物機體免疫機能的關系逐漸成為研究的重點。本文以豬雞為代表，綜述了蘇氨酸對畜禽機體免疫機能的影響。
1．蘇氨酸的營養學特性
蘇氨酸的化學名稱為α-氨基-β-羥丁酸，分子式為NH3CH(COOH)CHOHCH3，分子量為119.18，它有4種異構體，其中D-蘇氨酸難以被動物吸收和利用(Baker等，1998)。天然存在的是L-蘇氨酸，工業上合成以及我們在畜禽飼糧中實際添加的蘇氨酸一般都指L-蘇氨酸。
大量試驗表明，蘇氨酸是畜禽維持生長所需的必需氨基酸。蘇氨酸缺乏，可導致動物采食量降低、生長受阻、飼料利用率下降、免疫機能抑制等癥狀。在大多數植物性質飼料(尤其是谷物類飼料)中，蘇氨酸是第二或第三限制性氨基酸(Eckert和Allce，1974；Fuller，1979；Allce和Hince，1971)。蘇氨酸是大麥、小麥、高粱的第二限制性氨基酸，是玉米的第三限制性氨基酸，在其它谷物飼料中也不同程度地缺乏。近年來，隨著合成氨基酸Lys、Met等在配合飼料中的廣泛應用，蘇氨酸逐漸成為影響動物生產性能的主要限制性因素。Hansen等(1993)研究表明，在低蛋白高粱?豆粕基礎日糧中添加合成Lys后，蘇氨酸成為生長豬的第一限制性氨基酸。因此，對蘇氨酸營養代謝的進一步探討與研究有助于有效地指導畜禽生產。
蘇氨酸已被證明是雞飼料中繼蛋氨酸、賴氨酸之后的第三個限制性氨基酸。由于蘇氨酸的這種重要性，已成為影響肉雞、蛋雞生產性能的一個限制性因素，在日糧中添加適量蘇氨酸已越來越為人們所重視。添加蘇氨酸不僅可提高雞的生產性能，還可以降低雞的死亡率。
蘇氨酸在體內的分解代謝中，是唯一不經過脫氨基作用和轉氨基作用，而是直接通過蘇氨酸脫水酶、蘇氨酸脫氫酶和蘇氨酸醛縮酶催化轉變為其它物質的氨基酸，例如蘇氨酸可轉變成丁酰輔酶A、琥珀酰輔酶A、絲氨酸、甘氨酸等。另外蘇氨酸過量能提高賴氨酸-α-酮葡萄糖酸還原酶的活性，在日糧中添加適量蘇氨酸可消除因賴氨酸過量造成的體增重下降，肝臟、肌肉組織中蛋白質/脫氧核糖核酸(DNA)、核糖核酸(RNA)/DNA比值降低。添加蘇氨酸也可減輕色氨酸或蛋氨酸過量引起的生長抑制。據報道，雞對蘇氨酸的吸收大部分在十二指腸，嗉囔和腺胃吸收后的蘇氨酸迅速轉變成肝臟蛋白質，沉積在體內。但是，關于蘇氨酸如何參與蛋白質合成的詳細機制目前尚不清楚。
2．蘇氨酸與豬的免疫機能
關于蛋白質影響免疫反應的研究較多 (Cook，1991)，而研究氨基酸對動物免疫反應的卻很少。
在機體的免疫系統中，抗體、免疫球蛋白(IgS)都是蛋白質，而蘇氨酸是組成IgS的重要氨基酸，蘇氨酸對豬IgG合成具有重要作用。蘇氨酸缺乏會抑制免疫球蛋白及Ｔ、Ｂ淋巴細胞的產生，進而影響免疫功能。
2．1蘇氨酸與仔豬的免疫機能
仔豬獲得免疫保護基本來自兩方面，一是從母乳中獲得免疫保護或稱被動免疫，二是在自然狀態下仔豬自身免疫系統發生、發育而形成的主動免疫。初生仔豬通過母豬胎盤或初乳獲得某種特異性抗體，從而獲得對某種病原體的免疫力，抵御病原體的感染，以保證其早期的生長發育。一般來講，母豬分娩后3～4ｄ的母乳為初乳，其中含有大量的免疫活性物質，包括免疫球蛋白(IgS)、免疫活性細胞、非抗體保護蛋白。IgS由IgG、IgA和IgM組成。這些免疫物質可被吮乳仔豬消化道吸收。初乳中IgG抵御敗血病的感染，IgA可抵抗腸道病原體的感染。而在初乳和常乳免疫球蛋白氨基酸組成中含量最高的是蘇氨酸，均在10%以上。新生仔豬對免疫球蛋白的最大吸收在吸吮初乳后4～12ｈ，隨后吸收很快下降。出生后48ｈ腸道完全關閉，這對阻止自然界中的病原大分子進入仔豬體循環具有極為重要的意義。有研究顯示豬初乳中的淋巴細胞能經腸道轉入仔豬體內，再經淋巴管轉運到腸系膜淋巴結中并增強仔豬的免疫力。
2．2蘇氨酸與母豬的免疫機能
妊娠母豬對蘇氨酸的需要量較高，對母豬免疫球蛋白的合成有重要影響，這可能與免疫球蛋白中蘇氨酸含量高有關。Cuaron(1984)研究表明，飼喂玉米?豆粕日糧的妊娠母豬與飼喂有高粱的相同含氮量的強化日糧的妊娠母豬相比，前者血漿中IgG濃度將減少25%。但在飼喂高粱日糧母豬的初乳和仔豬血漿中，IgG的濃度并沒有明顯的變化，飼喂高粱日糧的母豬血漿IgG的減少可用增加蘇氨酸的辦法加以緩解，但添加Lys卻不行。這表明即使當氮平衡所需要的第一限制性氨基酸(賴氨酸)缺乏時，添加蘇氨酸也能使血漿中IgG得到恢復，增加Ｔ細胞依賴性抗原的抗體合成量，而且母豬初乳中也含較多抗牛血清白蛋白抗體。因此，雖然對氮平衡來說，賴氨酸是第一限制性氨基酸，但對妊娠母豬來說，要維持血漿IgG濃度，蘇氨酸是第一限制性氨基酸，蘇氨酸對妊娠母豬的體液免疫起主導作用。Hsu等(2001)研究表明低蛋白日糧添加蘇氨酸能顯著提高母豬初乳和常乳中IgG含量。
母豬在較冷的環境條件下產下仔豬時，仔豬血清免疫球蛋白的濃度及斷奶成活率都會下降，而日糧中添加蘇氨酸可改善冷環境對血清IgG濃度及仔豬存活率的不利影響，并增強仔豬的免疫力。
2．3蘇氨酸與生長豬的免疫機能
鄭春田等(2000)報道，提高日糧中蘇氨酸水平有助于迅速提高生長豬血清球蛋白和IgG含量(P<0.05)，但不影響最終含量，血清抗牛血清白蛋白抗體水平隨日糧蘇氨酸水平升高而升高。抗豬瘟弱毒疫苗抗體含量在日糧蘇氨酸水平為0.64%時最高，而后隨日糧蘇氨酸水平升高而下降。當日糧蘇氨酸水平為0.54%時，20kg～35kg生長豬的生長速率最佳，但更高的蘇氨酸水平對增加機體免疫力有益。Li等(1999)研究表明，對于17～31Kg生長豬，提高日糧蘇氨酸含量能顯著提高血清IgG濃度(P<0.01)和抗牛血清白蛋白水平(P<0.01)；當蘇氨酸水平為0.68時，豬只獲得最大生長速度，但為達到機體最佳體液免疫抗體合成量和IgG水平，則還需要更高的日糧蘇氨酸含量。良好的免疫系統是最佳生產的基礎，因此有必要對蘇氨酸在抗體形成中的作用機理，以及保證最佳免疫機能的蘇氨酸需要量等問題作進一步研究。
侯永清等(2001)研究了日糧蛋氨酸與蘇氨酸不同水平對機體免疫機能的影響。結果表明，蛋白質與賴氨酸主要影響機體的細胞免疫機能，而蛋氨酸及蘇氨酸主要影響機體的體液免疫反應。不同蛋氨酸水平影響胸腺占體重的比例，不同蘇氨酸水平影響脾臟占體重的比例，蛋氨酸及蘇氨酸的不同水平對皮褶厚度變化無顯著影響，蘇氨酸及蛋氨酸的不同水平顯著影響血液中IgG的效價及半數溶血值，說明蛋氨酸及蘇氨酸與機體免疫力有關，機體免疫機能最佳時適宜的蛋白質、賴氨酸、蛋氨酸及蘇氨酸水平分別為18%、1.3%、0.39
%及0.68 %。
3 蘇氨酸與禽類的免疫機能
營養物質的缺乏或過量都會對機體免疫系統功能的發揮產生影響(Chandra，1998)。Glick等(1981)研究表明，如果只喂給小雞能量和氨基酸需要量的三分之一，則其綿羊紅細胞的抗體效價將會降低到原來的5%，而且法氏囊的生長也會受到抑制。Tenenhouse和Deutsch(1996)研究發現，蘇氨酸在禽類γ-球蛋白分子中數量上占主導地位，蘇氨酸是禽類免疫球蛋白生成的主要限制性氨基酸。Tizzard(1992)通過電泳表明γ-球蛋白是免疫球蛋白(抗體)中含量最高的蛋白質。蘇氨酸的缺乏將會抑制抗體活性。
Bhargava等(1971)研究了日糧缺乏(0.3%)和過量(1.1%)的蘇氨酸水平對來航雞生長和新城疫病毒抗體滴度的影響。結果表明，當日糧蘇氨酸水平提高至0.7%時可獲得最大生長成績，小雞對新城疫病毒抗體滴度直線增加，但要達到理想的新城疫病毒抗體滴度，則需要更高的蘇氨酸水平，因而蘇氨酸在雛雞的免疫反應中起重要作用。Lotan等(1980)也發現，為了獲得機體最佳體液免疫和細胞免疫，小鼠對蘇氨酸的需要量高于其最大生長的需要量。Takahashi等(1994)研究發現，飼喂小雞蘇氨酸不足(0.58%)和過量(1.02%)的日糧，對其綿羊紅細胞的抗體效價無顯著影響，這與Kidd等(1997；2000；2001)所得的結論一致。這可能與蘇氨酸水平的選擇和動物品種、年齡等有關。
Keshavarz(1985)研究發現禽類缺乏蘇氨酸也表現出對腫瘤和瘧原蟲敏感。在哺乳動物中也有試驗發現動物缺乏蘇氨酸表現出對腫瘤和瘧原蟲感染的易感性增加(Jose和Good，1973)。在試驗動物中添加蘇氨酸和賴氨酸，胸腺重量增加，并且增強皮膚對異源移植的排斥和對綿羊紅細胞的抗體效價(Cuaron，1984)。蘇氨酸在免疫系統中的重要作用可能與蘇氨酸促進抗體合成有關。對禽類而言，添加一定量的蘇氨酸，不僅可提高雞的生產性能，而且可提高雞的免疫能力。
綜上所述，蘇氨酸是畜禽正常生長所必需的氨基酸，同時也是日糧中最易缺乏的限制性氨基酸之一，而且蘇氨酸還在畜禽免疫系統中占有非常重要的地位。蘇氨酸是IgG中含量最高的氨基酸，日糧添加蘇氨酸能促進機體抗體和血漿IgG的生成、增加免疫器官的重量；蘇氨酸對機體體液免疫和細胞免疫都起著相當重要的作用。但免疫應激對畜禽蘇氨酸營養需要量的影響有待進一步的研究。
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