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鉻元素的生理生化特性及對畜禽免疫機能的影響

來源:    作者:    時間: 2006-11-07
      鉻(chromium)是一種重金屬元素,在自然界中廣泛分布,化合物有二價、三價和六價。動物體內都是三價鉻,在各種組織和器官中以低濃度廣泛分布,對動物具有特殊的生理活性,是動物必需微量元素之一。鉻長期被認為是一種有毒金屬元素而未得到動物營養學家的關注。1957年科學家首次證實鉻作為葡萄糖耐量因子(GlucoseToleranceFactor,GTF)對胰島素功能具有協同作用,鉻的營養學作用才開始引起人們的關注。鉻對畜禽免疫功能方面的研究始于20世紀90年代初,目前人們對鉻對畜禽免疫功能的研究尚不夠完全和深入。

    本文綜述了近年來鉻元素的生理生化功能及對畜禽免疫機能影響研究的最新進展。

    鉻的生化功能研究現狀鉻與GTF:鉻在體內最重要的功能是作為GTF的組成部分,強化胰島素活性,從而影響蛋白質、糖和脂肪的代謝。Steele(1977)認為含鉻的GTF能增強胰島素的活性。胰島素通過表面胰島素受體在體內發揮作用。鉻可能通過下列兩種方式提高胰島素活性:其一是Cr增加細胞表面胰島素受體的數量;其二是鉻可以激活胰島素和細胞膜上其受體之間的二硫鍵,加強胰島素與其受體的作用。(Anderson,1987)。

    鉻與酶三價鉻在生物體內易于形成化學活性低的配合物,作為酶的結構成分發揮作用。

    鉻能增強血漿卵磷脂膽固醇酰基轉移酶(LCAT)、肝內皮細胞酶(HET)和心臟和骨胳肌中脂蛋白酶(LPL)的活性,鉻通過這些酶的作用,可促進高密度脂蛋白(HDL)的生成,從而參與機體脂肪代謝。

    鉻與維生素鉻與煙酸形成的復合物都具有GTF的功能。動物體內三價鉻合成GTF功能很差,煙酸能增強鉻的吸收及其生物活性。抗壞血酸可增加無機鉻的吸收,在降低皮質醇及糖皮質方面與鉻有協同作用。鉻與核酸鉻在核糖核酸中含量高達2.1mg%僅次于鉻在垂體中含量(3mg%),據此,Anderson(1987)認為,鉻可能調節和改變基因表達功能。Okada等試驗證實三價鉻主要積累于核仁,促進大鼠肝臟 RNA合成,加工為rRNA,從而鉻可能參加核仁基因表達。他認為:核中積累的鉻激活核染色質以及形成一種鉻結合蛋白,促進RNA合成,鉻結合蛋白與核染色質結合,增加DNA中β結構,β結構又有利于鉻蛋白的結合并促進RNA合成。Okada等(1983)用鼠肝細胞染色質制備的Z染色質鉻復合物能增強體內RNA合成的模板活性。Wacker和Vallee(1959)觀察到鉻與核酸之間存在很強相關,牛肝臟中核酸和鉻的含量都很高,鉻能保護RNA避免受熱引起的變性作用。

    鉻的生理功能研究現狀鉻與胰島素胰島素是由胰島β-細胞分泌的多肽激素,其主要功能是調節糖代謝,此外還抑制脂肪分解,促進蛋白質合成。胰島素對其靶細胞有綜合性作用。

    鉻作為胰島素的協同因子而參與葡萄糖、蛋白質和脂肪的代謝。鉻能改善胰島素與其敏感組織的結合,改善胰島素的敏感性。Evock-clover(1993)試驗報道:給生長肥育豬補鉻能提高血液中胰島素的活性和胰島素/葡萄糖比值,鉻降低調控單位葡萄糖所需胰島素水平,提高胰島素的效率。

    鉻與葡萄糖的代謝鉻協助胰島素發揮作用,同時GTF只有在胰島素存在時才能發揮生物功能。Mertz(1969)研究證明,GTF鉻能增加缺鉻大鼠附睪組織對葡萄糖的攝取,促進葡萄糖氧化和葡萄糖摻入脂肪組織。Evock-Clover(1993)報道,生長豬日糧中添加甲基吡啶鉻降低血清葡萄糖和胰島素濃度。

    鉻能提高糖元合成酶活性,促進糖元合成,降低血糖水平。Mertz(1969)研究證明鉻在胰島素存在下加強分離的眼球體對葡萄糖的吸收,并促進糖元合成。Mertz和Roginski(196 9)研究發現飼喂添加鉻的日糧能顯著提高空腹18小時后大鼠的肝糖元水平。Wayne(1998)報 道,添加鉻顯著降低肝臟磷酸化酶活性,提高肝糖元濃度。

    鉻與脂肪代謝鉻可通過三個機制調節脂類代謝:一是日糧補鉻可提高胰島素活性,調節脂類代謝,從而改善機體血脂狀況。但由于胰島素對家禽血糖影響很小,而三酰甘油代謝與血糖有關,故補鉻不會顯著影響家禽的血清三酰甘油水平,而主要對脂類膽固醇代謝產生作用;其二是鉻可加強脂蛋白酶和卵磷脂膽固醇酰基轉移酶活性,這兩種酶參與HDL的合成,當機體缺鉻時,脂蛋白酶和卵磷脂膽固醇酰基轉移酶活性下降,HDL合成減少。機體缺鉻,造成胰島素活性下降,通過糖代謝引起脂肪代謝紊亂。補鉻后可改善上述現象;三是鉻的添加有助于降低血漿中總脂含量,使高密度膽固醇上升,總脂與高密度膽固醇(HDL)比例下降。此外,鉻也可能通過影響脂肪代謝酶活性而參與機體脂代謝(Abraham,1992;Walter,1993;Kung,1997)。

    Schroeder(1965)試驗發現,日糧缺鉻顯著增加大鼠血液內膽固醇和血糖含量,以及動脈粥樣硬化的發病率。David(1985)試驗證實補鉻可降低大鼠血漿和血清膽固醇濃度。Yi-Chang(1986)證實日糧缺鉻引起小鼠總肝脂濃度顯著升高。

    鉻與蛋白質代謝鉻對蛋白質代謝的作用主要是促進氨基酸進入細胞,從而提高蛋白質合成能力,并參與核酸的穩定和完善。這是因為鉻在維持蛋白質三級結構中起重要作用,并且 可以通過加強胰島素的功能,促進胰島素與其特異受體結合,使細胞對血液中葡萄糖和氨基酸的攝入量增加,在生長激素及類胰島素生長因子的參與下合成蛋白質,促使肌肉組織的生長、發育。Mertz(1969)研究表明,缺鉻造成大鼠體內甘氨酸、α-氨基異丁酸、絲氨酸、蛋氨酸進入心肌的速率和數量減少,單獨使用胰島素可輕微改善上述情況,補充鉻后能顯著增強這些氨基酸進入心臟的速率和數量。Evan(1992)也證明,鉻能促進骨骼肌細胞對鉻的攝取。

    鉻與礦物質代謝的關系鉻與鎂協同能促進糖類轉化,鉻與錳在調節糖代謝方面有相互促進作用,鉻可降低釩對生長雞的毒性。采食低鐵飼糧的動物比采食高鐵可吸收更多的鉻。大鼠缺鋅,鉻的吸收和腸道鉻含量會增加,而當口服鋅后,這種增加的趨勢就會減慢,且鉻能降低鋅的吸收。

    鉻對畜禽免疫功能的影響鉻影響動物免疫機能的機理Weser和Koolman(1969)發現鉻影響核內蛋白質的合成,Okada等(1983)發現鉻影響RNA的合成。Okada(1981)提出鉻可能在維持DNA的完整性和基因表達方面起重要作用。機體內高度增生的器官和系統,例如免疫系統可能就需要較高水平的鉻。機體內調節蛋白的細胞增殖和合成是有效免疫反應形成的基礎,其形成過程可能受日糧鉻水平的影響。

    Choi等(1998)發現三碘甲腺原胺酸(T3)使血漿中注射的皮質醇的清除率升高,Thaxton和Pardue(1984)發現抗壞血酸可能調節皮質類固醇的生成。因此,鉻可能通過間接途徑影響皮質醇的代謝。Chung(1992)認為含鉻的GTF通過增加胰島素的功能,而影響皮質醇的分泌。Roth、Kaeberle(1982)和Munck等(1984)認為鉻可能提高疫苗的有效性、降低體內皮質醇含量或通過由免疫細胞參與形成的中間產物來提高免疫功能。

    Chung(1992)提出鉻可能參與酶調節而增加免疫球蛋白合成,或通過影響銅和鋅的間接代謝而參與免疫球蛋白的合成。Schrauzer等(1986)試驗發現在大鼠日糧中添加鉻可防止應激造成的Zn、Cu、Mn、Fe的損失,但Siberio等(1995)試驗報道添加鉻沒有增加應激狀態下仔豬體內Cu和Zn的存留。

    鉻對豬免疫功能的影響有關鉻對斷奶仔豬免疫機能的影響報道極少。LeeDernan和YenHoungTa(1997)試驗證明4周齡斷奶仔豬日糧中添加400g/kgCr(CrPii)能提高仔豬的免疫力。具體表現為:仔豬PR(假狂犬病毒)抗體效價提高(p<0.05),植物血球凝集素(PHA)誘導的淋巴細胞轉化率增加(p<0.1)。IgG(p<0.15)和免疫球蛋白總量(p<0.07)增加。但Siberio和Bull等(1995)試驗報道,在3周齡斷奶仔豬日糧中添加鉻500μg/kg(CrPi)沒有增強在擁擠環境下仔豬的免疫力。

    Heugten和Spears等(1997)試驗報道,3周齡斷奶仔豬日糧中添加鉻200μg/kg(CrCl3,CrPii,煙酸鉻)提高了淋巴細胞轉化率(p<0.1);但沒有緩解應激對仔豬的不良反應,具體表現為:添加鉻沒有緩解脂多糖(LPS)對仔豬生長的抑制;仔豬對綿羊血紅細胞(SRBC)的抗體反應提高(p<0.1),但對卵清蛋白(OVA)的抗體反應下降(p<0.05);添加鉻沒有影響促腎上腺皮質激素釋放激素(ACTH)注射前后仔豬的淋巴細胞轉化率。

    鉻對雞免疫的影響王丹莉等(1999)的實驗表明,日糧補鉻對雞血清T1、T4、葡萄糖、甘油三脂、膽固醇含量沒有顯著影響,但使血清總蛋白水平升高,尿素氮水平下降。張敏紅(1996)證明酵母鉻能減輕肉雞雞生理生化的變化,如腎上腺、胸腺、法氏囊和脾臟的相對重量、異嗜性白細胞對淋巴細胞的比率。羅緒剛(1999)的研究表明,在常規條件下給0~3周齡肉仔雞補鉻,能顯著影響肉雞的體液免疫功能,而對其細胞免疫功能未見影響。達到最佳效果的添加量為2.0mg/kg,明顯高于應激豬和牛免疫功能所需的適宜添加量(0.2~0.4mg/kg),這可能是由于肉雞生長速度過快,對鉻需要量更高所致。

    鉻對牛免疫功能的影響

    Burton(1993)研究表明,對犢牛補鉻可顯著提高IBR疫苗的效價,對哺乳奶牛補鉻可提高抗體反應。Wright等在1994年,連續兩篇文章研究表明,對生長肉牛補鉻發現可提高應激牛血清免疫球蛋白水平,降低血清皮質醇含量。Moonsie和Shagger(1993)等發現對應激牛補鉻可降低直腸溫度,提高對抗體效價。Chang(1992)試驗發現給生長牛添加鉻可提高血清IgM和總免疫球蛋白水平。Chang等(1994)試驗表明對應激牛補鉻可加強外周血淋巴細胞的增殖。但是,也有報道補充鉻對牛的免疫反應沒有影響。Kegley(1997)試驗報道犢牛補充鉻對直腸溫度以及對牛氣管炎病毒和豬血紅細胞的抗體反應沒有影響。