日糧中蛋白質在反芻動物胃腸道的降解及吸收
日糧中的蛋白質經過咀嚼進入反芻動物瘤胃后,在瘤胃微生物相關的酶的作用下,與內源蛋白(包括動物脫落上皮細胞、唾液和瘤胃微生物殘留物所含蛋白質)混合,降解釋放出寡氨基酸、肽和氨。日糧中蛋白質在反芻動物瘤胃內停留的時間和降解的難易決定了其在瘤胃中被降解的程度和比例。菌體蛋白是微生物蛋白的主體,細菌參與飼料蛋白質的降解,并合成菌體蛋白。如果氨基酸的降解和氨的產生不平衡,日糧蛋白質將被浪費。氨基酸的脫氨基作用是由大量脫氨基酶和少部分脫氨基酶的細菌共同作用的結果,其不止局限于能夠產生氨的細菌。
由于真菌在瘤胃液中的含量很低,所以其在瘤胃蛋白質降解中的作用通常被認為可以忽略。而原蟲則具有活性,并在瘤胃蛋白質降解過程中起著重要作用,他能吞噬顆粒物(細菌、真菌和小的飼料顆粒)。原蟲和細菌一樣具有較強的脫氨基作用,但原蟲不能由氨合成氨基酸,所以原蟲是凈生成氨的微生物。不同的氨基酸在瘤胃的降解情況差異很大,蛋氨酸在不同飼料中的抗降解能力不同,而支鏈氨基酸(如異亮氨酸,亮氨酸)能抗瘤胃微生物降解。動物性蛋白質(如魚粉)能夠被快速降解的部分不多,所以大部分蛋白質直接通過瘤胃到達真胃和小腸。
反芻動物瘤胃微生物在蛋白質降解中占據重要的位置,起到了重要的作用,不但使得蛋白質被降解,同時還產生能量和氨基酸等來合成微生物蛋白。瘤胃微生物蛋白的合成和分解體系除了在反芻動物蛋白質代謝上起作用外,還能使反芻動物大量利用非蛋白氮。瘤胃中合成的微生物蛋白受能氮平衡及同步釋放的影響較大,研究證實,碳水化合物的降解和消化速度在控制微生物生長所需能量方面起重要作用。不同的氮源對于微生物蛋白的合成的影響也不同,氨是結構性碳水化合物微生物發酵的唯一氮源,而降解非結構性碳水化合物的微生物在提供氨基酸的情況下,其生長會加快。據報道,瘤胃微生物優先利用肽,其次是氨基酸,粗飼料比例、采食量和飲水量的變化等均可通過影響瘤胃食糜外流速率間接地影響進入十二指腸微生物蛋白的數量。
盡管反芻動物的蛋白質小腸消化過程與單胃家畜相似,但其蛋白質來源卻有所不同。飼料中未被降解的過瘤胃蛋白、瘤胃微生物合成的微生物蛋白和消化道的內源蛋白構成了反芻動物小腸的蛋白質總和。過瘤胃蛋白是小腸蛋白質的重要組成部分,調節反芻動物小腸蛋白質組成主要就是通過調整過瘤胃蛋白來實現。提高微生物蛋白的產量是提高小腸蛋白質的主要措施,因為微生物合成的微生物蛋白占流入小腸蛋白的大部分,是小腸蛋白質的主要來源。而消化道的內源蛋白主要是消化道脫落的上皮細胞、各種消化酶、粘蛋白、血液蛋白等。
2蛋白質降解產物在胃腸道的吸收
傳統的觀點認為,蛋白質水解成為游離的氨基酸之后才能被胃腸道所吸收,但是隨著研究方法的不斷進步,許多研究得出結論,蛋白質降解為氨基酸的中間產物小肽也能被胃腸道所吸收。人們一直認為前胃對蛋白質降解產物無吸收作用,蛋白質必須水解成游離氨基酸后才能被吸收。但最近研究表明,二肽和三肽能夠被前胃所吸收。研究表明,小肽均能被瘤胃和瓣胃所吸收,但是 2 者吸收強度不同,瘤胃的吸收能力不及瓣胃的吸收能力。
除了反芻動物的蛋白質降解產物氨基酸在小腸被大量吸收之外,研究還發現,小腸對于小肽也有吸收作用,但是 2 者之間存在著不同的相互獨立的轉運系統。游離氨基酸(FAA)在腸細胞中的主動轉運主要存在酸性、堿性、中性和亞氨基酸系統;小肽的逆濃度梯度轉運主要依賴于鈣離子或氫離子濃度轉運,而 FAA 的逆濃度梯度轉運是依靠不同的鈉離子和非鈉離子泵轉運系統來完成。小肽轉運系統具有轉運速度快,耗能低,不易飽和等特點。但是反芻動物腸道吸收的游離氨基酸仍然是其氮營養素的主要來源,胃區吸收的肽類是其有益的補充。研究表明,不同來源肽的小腸吸收率存在很大不同,因此,通常認為腸道以吸收游離氨基酸為主,較少吸收小肽,并且空腸和回腸也是游離氨基酸吸收的主要部位。
一般而言,飼料中各種氨基酸的平衡狀況取決于飼料蛋白質的品質,使動物攝取更加平衡的氨基酸會使得動物尿氮的損失降低,同時使得氨基酸的利用效率提高。因此,日糧中氨基酸是否平衡是提高動物蛋白質利用效率,減少環境污染的重要途徑。