動(dòng)物營養(yǎng)中賴氨酸與精氨酸互作關(guān)系的研究進(jìn)展

　　　　摘 要：賴氨酸和精氨酸是對(duì)多數(shù)動(dòng)物維持生長(zhǎng)和氮平衡等具有重要作用的氨基酸。二者在動(dòng)物的蛋白質(zhì)合成、能量貯存、促進(jìn)淋巴細(xì)胞轉(zhuǎn)化、增強(qiáng)動(dòng)物的免疫功能和氮代謝產(chǎn)物排泄等方面都有十分重要的功能。對(duì)于不同動(dòng)物，飼料中不同的賴氨酸和精氨酸比例與動(dòng)物的生長(zhǎng)有很大關(guān)系。本文綜述了賴氨酸和精氨酸在動(dòng)物營養(yǎng)中互作及其二者適宜比例的研究進(jìn)展。

　　關(guān)鍵詞：精氨酸；賴氨酸；營養(yǎng)；適宜比例

　　1 賴氨酸與精氨酸的理化特性

　　賴氨酸與精氨酸都為R基堿性氨基酸，在生理?xiàng)l件下帶正電荷。賴氨酸分子式C6H15N2O2，分子量為146.13，等電點(diǎn)為9.74。L-賴氨酸為白色或近白色自由流動(dòng)的結(jié)晶性粉末，無嗅，易溶于水和甲酸，難溶于乙醇和乙醚。精氨酸分子式C6H14N4O2，分子量為174.20，等電點(diǎn)10.76。L-精氨酸為白色菱形結(jié)晶（含2分子結(jié)晶水）或單斜片狀結(jié)晶（無結(jié)晶水），無嗅，味苦，易溶于水，極微溶于乙醇，不溶于乙醚，加熱至105℃時(shí)失去兩分子結(jié)晶水。生產(chǎn)中常用的為二者的L型晶體或其鹽酸鹽。

　　2 賴氨酸與精氨酸的合成代謝

　　對(duì)于動(dòng)物機(jī)體來說，賴氨酸和精氨酸都屬于必需氨基酸（周順武，2008），二者在機(jī)體中合成量有限，主要來源于飼料供給。日糧中大約40％的精氨酸在小腸內(nèi)直接被分解消化，其余進(jìn)入機(jī)體循環(huán)或其他器官組織。對(duì)于哺乳動(dòng)物，精氨酸體內(nèi)直接代謝途徑有兩個(gè)：（1）在精氨酸酶作用下分解為尿素和鳥氨酸，鳥氨酸是合成多胺類物質(zhì)的前體，多胺對(duì)于調(diào)節(jié)細(xì)胞生長(zhǎng)和發(fā)育具有重要意義；（2）在一氧化氮合酶（NOS）作用下分解為等分子的瓜氨酸和NO。內(nèi)源精氨酸的合成主要通過小腸-腎代謝軸完成，在胞液中精氨酸代琥珀酸合成酶和精氨酸代琥珀酸裂解酶的作用下，由瓜氨酸轉(zhuǎn)化為精氨酸（Guoyao Wu等，2009）。賴氨酸氧化的主要途經(jīng)是通過賴氨酸α-酮戊二酸還原酶來實(shí)現(xiàn)的（Megharaja 等，2005），最后轉(zhuǎn)化為α-氨基己酸參與機(jī)體的蛋白質(zhì)和脂肪合成代謝，肝臟是賴氨酸代謝的主要場(chǎng)所。

　　3 關(guān)于賴氨酸與精氨酸的互作關(guān)系

　　早期的研究者普遍認(rèn)為，賴氨酸與精氨酸間存在著明顯的拮抗作用。日糧中高賴氨酸含量影響精氨酸的吸收、降解、合成和重吸收，這主要是因?yàn)橘嚢彼崤c精氨酸均為堿性氨基酸，在機(jī)體內(nèi)分享同一轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)，因此在吸收過程中存在拮抗。過量的賴氨酸會(huì)提高機(jī)體內(nèi)精氨酸分解酶的活性，從而影響精氨酸在尿素循環(huán)中的正常作用。另外，由于兩者的重吸收途徑相同，日糧中賴氨酸含量過高，使腎小管重吸收精氨酸受阻，尿中排出的精氨酸增加。

　　關(guān)于賴氨酸與精氨酸間存在著拮抗作用的研究主要表現(xiàn)在對(duì)雞、鼠、狗以及豬的研究上。尤其對(duì)于家禽而言，因缺乏某些關(guān)鍵的酶，如氨基甲酰磷酸合成酶（Tamir，1963），而不能合成精氨酸或者合成精氨酸的效率很低，因此只能由日糧來滿足。禽類對(duì)精氨酸的需求量相對(duì)較高，而過量賴氨酸能通過誘導(dǎo)腎臟精氨酸酶來提高精氨酸的代謝。在豬的研究中，兩者的拮抗不明顯。

　　3.1 賴氨酸與精氨酸的互作對(duì)雞的影響

　　Austic等（1976）在研究雞日糧中賴氨酸和精氨酸的拮抗試驗(yàn)中認(rèn)為，飼料中兩者的拮抗主要與日糧中賴氨酸的添加量有關(guān)。Kwak（1999）研究地表明，在含0.53%精氨酸日糧中添加0.9%賴氨酸會(huì)降低精氨酸的利用率，并進(jìn)一步降低生長(zhǎng)性能，這是由于兩者之間的拮抗作用；另外過量的賴氨酸會(huì)提高機(jī)體內(nèi)精氨酸酶的活性，從而加速了精氨酸的分解，因此賴氨酸過多時(shí)，精氨酸的需求量增加。Ueno等（1998）研究不同賴氨酸和精氨酸水平對(duì)肉雞體增重和血漿精氨酸濃度的影響來檢測(cè)肉雞精氨酸需求量和賴氨酸水平的相互關(guān)系，結(jié)果表明，在不同的賴氨酸水平下，隨著精氨酸水平的升高，肉雞的體增重和血漿精氨酸水平也隨之升高。Mends等（1997）在研究3~6周齡肉仔雞在冷熱應(yīng)激下對(duì)于不同賴氨酸水平及不同賴氨酸與精氨酸比例對(duì)其生產(chǎn)性能的影響，結(jié)果表明，不同賴氨酸水平能影響腿肌及腹脂含量，提高賴氨酸與精氨酸的比例能夠提高飼料轉(zhuǎn)化率和屠宰率，并降低腹部脂肪含量，但是卻不能提高日增重。因此認(rèn)為NRC中對(duì)于3~6周齡肉仔雞賴氨酸及精氨酸的規(guī)定能夠滿足其營養(yǎng)需要。王紀(jì)亭等（1999）研究肉雞中賴氨酸與精氨酸適宜比例時(shí)發(fā)現(xiàn)，不同賴氨酸與精氨酸的比例對(duì)肉雞生產(chǎn)性能的影響差異顯著，在美國NRC（1994）推薦量的基礎(chǔ)上提高日糧賴氨酸含量，將導(dǎo)致肉雞生產(chǎn)性能下降，飼料轉(zhuǎn)化效率降低；而提高精氨酸含量至需要量的1.5倍時(shí)，對(duì)肉雞的生產(chǎn)性能沒有影響，反而提高飼料轉(zhuǎn)化效率。日糧中過量賴氨酸降低了體內(nèi)蛋白質(zhì)的合成，降低了血清中游離精氨酸的含量；而過量精氨酸對(duì)蛋白質(zhì)的合成沒有產(chǎn)生負(fù)影響，也沒有影響血清中游離賴氨酸的含量。同時(shí)，他們認(rèn)為在應(yīng)用現(xiàn)有動(dòng)植物飼料原料配制肉雞實(shí)用飼糧時(shí)，無需考慮精氨酸含量是否過量，應(yīng)把重點(diǎn)放在賴氨酸的適宜添加量上。

　　3.2 賴氨酸與精氨酸的互作對(duì)豬的影響

　　大量研究表明，豬日糧中過量的賴氨酸與精氨酸之間并不存在拮抗作用，而是典型的氨基酸不平衡，即飼糧中兩者的比例與動(dòng)物所需氨基酸的比例不一致。Southern（1982）發(fā)現(xiàn)日糧添加賴氨酸并不能緩和過量精氨酸對(duì)機(jī)體產(chǎn)生的負(fù)作用，當(dāng)在日糧中添加過量精氨酸時(shí)會(huì)使血漿中的精氨酸和鳥氨酸含量升高，而賴氨酸、組氨酸等濃度下降；當(dāng)日糧中的精氨酸濃度達(dá)到2.8%時(shí)，尿液中的精氨酸、鳥氨酸、瓜氨酸、賴氨酸、組氨酸含量顯著升高，他認(rèn)為這是由于氨基酸的不平衡引起的。Rosell等（1984）在仔豬日糧中添加0.22％的精氨酸，結(jié)果表明，精氨酸的升高并不能使生產(chǎn)性能改變，但血漿尿素氮水平升高，而其中賴氨酸、精氨酸和鳥氨酸的含量并不受影響，因此，他推測(cè)機(jī)體有較強(qiáng)的排泄過量精氨酸的能力。Edmond（1987）研究了過量的賴氨酸與剛滿足需要量時(shí)精氨酸的相互作用，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，如果賴氨酸為推薦量的3倍（3.45％）或4倍（4.60％）時(shí)，日增重和采食量下降，但飼料報(bào)酬不受影響。過量的賴氨酸使血漿中的賴氨酸和其代謝物α－氨基己二酸濃度升高，但精氨酸、鳥氨酸和組氨酸濃度與對(duì)照組（含賴氨酸1.15%、精氨酸0.53%）差異并不顯著。由此得出，過量的賴氨酸并未與精氨酸發(fā)生拮抗。姚康等（2008）在研究7～21日齡哺乳仔豬時(shí)發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加0.8%精氨酸，血漿中精氨酸含量為1.38%、賴氨酸為1.58%，對(duì)哺乳仔豬生長(zhǎng)性能無明顯影響。

　　3.3 賴氨酸與精氨酸的互作對(duì)于其他動(dòng)物的研究

　　關(guān)于賴氨酸和精氨酸的互作在其他動(dòng)物間的研究較少。一般認(rèn)為水生動(dòng)物賴氨酸與精氨酸之間沒有拮抗。餌料中高精氨酸含量對(duì)斑點(diǎn)叉尾鲴、虹鱒和對(duì)蝦的生長(zhǎng)速度和餌料利用率沒有影響，賴氨酸與精氨酸沒有拮抗。Corazon等（1988）也認(rèn)為高賴氨酸含量對(duì)虹鱒生長(zhǎng)性能沒有影響，高精氨酸對(duì)賴氨酸也沒有拮抗。周小秋等（2003）認(rèn)為高賴氨酸和精氨酸含量對(duì)鱉生產(chǎn)性能和體蛋白沉積沒有影響，但影響體蛋白和肝蛋白中精氨酸含量和沉積效率，發(fā)現(xiàn)兩者間有拮抗現(xiàn)象。Jones等（1965）認(rèn)為兩者之間在老鼠營養(yǎng)中相互拮抗。

　　4 賴氨酸與精氨酸拮抗原理的研究

　　Jones（1967）在研究賴氨酸與精氨酸對(duì)雞的拮抗中指出，過量的賴氨酸降低血漿中精氨酸濃度，而且減少肝臟中轉(zhuǎn)脒基酶的水平，并能顯著增加腎臟中精氨酸酶的應(yīng)答水平。王和民（1998）認(rèn)為賴氨酸和精氨酸在消化、吸收和腎臟重吸收上都存在著拮抗。胰蛋白酶可以水解賴氨酸和精氨酸等堿性氨基酸殘基的羧基組成的肽鍵，且專一性強(qiáng)，產(chǎn)生帶有堿性氨基酸作為羧基末端的肽。氨基酸的吸收過程是由腸黏膜細(xì)胞膜上的載體與氨基酸以及形成三聯(lián)結(jié)合，以主動(dòng)運(yùn)輸方式進(jìn)行轉(zhuǎn)運(yùn)。氨基酸和Na+被轉(zhuǎn)入細(xì)胞內(nèi)以后，Na+借助于鈉泵主動(dòng)排出到上皮細(xì)胞間的側(cè)隙中，使細(xì)胞內(nèi)的Na+濃度不致上升，得以不斷地向細(xì)胞內(nèi)吸收。賴氨酸和精氨酸同為堿性氨基酸，用相同的堿性氨基酸載體運(yùn)轉(zhuǎn)，故存在著競(jìng)爭(zhēng)，形成拮抗。兩者在小腸的吸收以及腎臟的重吸收作用上也存在著競(jìng)爭(zhēng)（Closs等，2004；Ball等，2007），吸收氨基酸的過程由不同類型的載體進(jìn)行主動(dòng)運(yùn)轉(zhuǎn)，賴氨酸和精氨酸所用的載體類型相同（Closs等，2002），兩者競(jìng)爭(zhēng)載體，其中一個(gè)如果過量，另一個(gè)的重吸收效率即降低，從尿中排出的量也隨之增多。

　　5 結(jié)語

　　關(guān)于動(dòng)物日糧中賴氨酸和精氨酸的適宜比例，計(jì)成等（1997）通過分析北京紅雞的胴體、雞蛋和羽毛氨基酸組成，采用數(shù)學(xué)模型的方法估計(jì)滿足北京紅雞維持需要時(shí)的氨基酸組成，并在可消化氨基酸的基礎(chǔ)上建立了北京紅雞的理想氨基酸模式，其中賴氨酸與精氨酸的適宜比例為1∶1。Ueno等（1998）認(rèn)為，雞獲得最大增重時(shí)日糧賴氨酸和精氨酸添加量分別為1.36%和1.1%，即精氨酸∶賴氨酸為1.24∶1。Qureshi等（1998）建議，在高溫環(huán)境中為了保持良好的健康狀況，肉雞日糧中賴氨酸與精氨酸的比例至少是1.10∶1。Roth等（2001）研究 7～28 日齡肉仔雞最佳生產(chǎn)性能時(shí)的理想氨基酸模式，得出賴氨酸與精氨酸的最佳比例為1∶1.08。

　　對(duì)于不同的動(dòng)物、不同的日糧組成及環(huán)境條件，日糧中賴氨酸與精氨酸的適宜比例也不同。因此，雖然在動(dòng)物營養(yǎng)中對(duì)兩者進(jìn)行了大量的研究，但結(jié)果卻不一致。今后應(yīng)加強(qiáng)對(duì)賴氨酸和精氨酸代謝途徑的研究，確定兩者在代謝中的相互關(guān)系，給出不同條件下日糧中賴氨酸與精氨酸的適宜比例。

　　（參考文獻(xiàn)略）