球蟲病是由多種艾美耳球蟲引發(fā)的疾病，常見于3-18周齡肉雞或蛋雞。盡管剛孵化小雞體內(nèi)母源抗體較高，但仍會(huì)感染球蟲。在母體抗體耗盡時(shí)，體內(nèi)球蟲卵囊數(shù)在3-6周齡達(dá)到峰值。本篇綜述闡述了球蟲病對(duì)蛋雞的危害，并通過總結(jié)減輕感染肉雞生長性能和改善腸道的文獻(xiàn)研究，列舉了常見營養(yǎng)措施，為減輕蛋雞球蟲病負(fù)面影響提供參考。

球蟲病分布于世界各地肉雞養(yǎng)殖業(yè)中，常通過糞口途徑傳播。據(jù)報(bào)道，艾美耳球蟲卵囊可以在很長一段時(shí)間存活，并且易在全年生存繁殖的地區(qū)流行。在高養(yǎng)殖密度養(yǎng)殖的環(huán)境下，球蟲病發(fā)病率很高。一般來說，輕度感染球蟲病后，蛋雞會(huì)產(chǎn)生免疫力，但在日齡較大時(shí)，蛋雞因免疫力不足將感染球蟲病。另外，抗球蟲藥物常用于產(chǎn)蛋前蛋雞預(yù)防球蟲病，并在開產(chǎn)前停用。因此，育成期蛋雞獲得的免疫力，不足以預(yù)防整個(gè)產(chǎn)蛋期對(duì)球蟲病的感染。

目前歐洲許多國家蛋雞已經(jīng)籠養(yǎng)過度到無籠飼養(yǎng)模式，而美國也正在往無籠飼養(yǎng)模式。據(jù)相關(guān)統(tǒng)計(jì)數(shù)據(jù)，美國超過35%蛋雞使用無籠飼養(yǎng)飼養(yǎng)。這些新的飼養(yǎng)模式以自由放養(yǎng)或散養(yǎng)的蛋雞，比傳統(tǒng)籠養(yǎng)模式更容易感染球蟲病。但傳統(tǒng)飼養(yǎng)模式下，蛋雞依然可能感染球蟲病，這可能由于殘存籠子邊緣的糞便存在球蟲卵囊。

3.1 腸道健康和氧化應(yīng)激

腸腔艾美耳球蟲的繁殖與釋放，對(duì)蛋雞胃腸道健康產(chǎn)生了多個(gè)負(fù)面影響，如腸道損傷評(píng)分增加、腸道通透性增加、緊密連接完整性破壞、炎癥和氧化應(yīng)激等。蛋雞一生會(huì)持續(xù)更新腸上皮細(xì)胞，然后，球蟲感染將蛋雞上皮細(xì)胞周轉(zhuǎn)速度增加了2倍。研究發(fā)現(xiàn)，在人工感染愛美爾球蟲后的5-7天，蛋雞上皮細(xì)胞的周轉(zhuǎn)率最高，作者推測(cè)是由于大量第一代和第二代裂殖孢子釋放至腸腔中。艾美耳球蟲感染期間上皮細(xì)胞周轉(zhuǎn)較快，這可能是一種宿主防御機(jī)制，即通過排出感染細(xì)胞來減少艾美耳球蟲的增殖。球蟲病影響蛋雞產(chǎn)蛋性能的可能機(jī)制如下圖所示。

同時(shí)，十二指腸上皮增殖細(xì)胞核抗原（細(xì)胞增殖標(biāo)記物）的mRNA和蛋白質(zhì)表達(dá)上調(diào)，進(jìn)而隱窩深度增加，絨毛高度與隱窩深度比值降低。研究表明，與未感染艾美耳球蟲的肉雞相比，感染艾美耳球蟲的肉雞絨毛高度降低30-40%之間，降低幅度也取決于感染艾美耳球蟲屬的物種和水平。

此外，在感染艾美耳球蟲病后，肉雞腸道通透性增加幅度超過100%，這也對(duì)應(yīng)了上文提及的艾美耳球蟲感染期間觀察到的腸上皮快速周轉(zhuǎn)相對(duì)應(yīng)。

在球蟲感染期間，宿主體內(nèi)活性氧（ROS）的產(chǎn)生量多于自身的中和能力，進(jìn)而產(chǎn)生了氧化應(yīng)激反應(yīng)。這些ROS對(duì)細(xì)胞磷脂雙分子層具有很高的親和力，進(jìn)而引發(fā)脂質(zhì)過氧化和細(xì)胞毒性變化，最終破壞了胃腸道完整性并導(dǎo)致腸道形態(tài)異常。通常情況下，宿主體內(nèi)活性氧依靠谷胱甘肽、谷胱甘肽過氧化氫酶和過氧化氫酶等抗氧化酶進(jìn)行中和。在球蟲感染期間，抗氧化酶活性未減弱，但ROS的產(chǎn)生速率依然超過了抗氧化酶清除能力。有研究表明，艾美耳球蟲感染還增加了自由基誘導(dǎo)損傷的標(biāo)記物，如丙二醇（MDA）。

3.2 生長性能

球蟲感染對(duì)家禽生長性能的降低損失，取決于球蟲的種類和感染程度。研究表明，使用10⁵劑量球蟲（Eimeria）卵囊感染肉雞，肉雞體增重減少了10.3%；而將卵囊感染數(shù)量增加至10⁶，肉雞體增重減少了26.7%。就現(xiàn)在發(fā)表的文獻(xiàn)看，無論肉雞感染哪種類型的球蟲，肉雞體增重都將減少至少10%，如E.maxiama和E.tenella也觀察到類似結(jié)果。研究顯示，E.maxiama誘導(dǎo)的球蟲病對(duì)肉雞體重負(fù)面影響最大，體增重減少幅度在23-37%；其次是E.tenella，體增重降低幅度在15-27%，E.acervulina降低肉雞體重幅度在16-19%。

在混合型艾美耳球蟲（E.maxima、E.tenella和E.acervulina）時(shí)，隨著感染劑量的增加（6250→50000），肉雞體重減少幅度將從13%到50%。此外，在感染早期，混合艾美耳球蟲感染還造成高死亡率（47%），2周齡母雞體重下降幅度從9%到28%不等，15周齡母雞體重下降8%-15%，25周齡母雞體重下降9-11%。另有研究發(fā)現(xiàn)，在感染早期（感染艾美耳球蟲后1-8天），母雞體重有所下降，但在恢復(fù)階段（感染艾美耳球蟲后8-14天），體重未出現(xiàn)下降趨勢(shì)。這可能是由于感染早期雞采食量減少和腸道損傷更為嚴(yán)重。此外，在早期感染階段，機(jī)體更多營養(yǎng)分配在免疫反應(yīng)中，以增強(qiáng)機(jī)體抵抗力。育成期和蛋雞體重減輕或生長受阻或與飼料采食量減少和營養(yǎng)再分配有關(guān)。

3.3 產(chǎn)蛋性能

據(jù)報(bào)道，蛋雞球蟲病常發(fā)生于23-24周齡的早期產(chǎn)蛋階段，球蟲病特征是發(fā)病率和死亡率高，產(chǎn)蛋率顯著下降。在感染E.maxima、E.acervulina和E.tenella后，蛋雞甚至出現(xiàn)了產(chǎn)蛋暫停的現(xiàn)象。1969年，Hegde和Reid用不同種類艾美耳球蟲攻毒蛋雞，發(fā)現(xiàn)蛋雞總產(chǎn)蛋量不及原來產(chǎn)蛋量的20%。感染球蟲病后恢復(fù)需要4-6周時(shí)間，當(dāng)然恢復(fù)情況也與感染球蟲類型有關(guān)。

研究表明，球蟲病暴發(fā)期間產(chǎn)蛋量減少源于氨基酸、碳水化合物和礦物質(zhì)等營養(yǎng)物質(zhì)吸收和利用效率不高。感染球蟲后引發(fā)蛋雞采食量驟減和腸道黏膜損傷，而腸道黏膜損傷影響了營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，進(jìn)而產(chǎn)蛋量下降。有研究觀察到，球蟲病期間蛋雞血漿氨基酸降低。氨基酸供應(yīng)不足將會(huì)導(dǎo)致白蛋白合成量的減少。另外，球蟲病期間蛋雞體內(nèi)氧化應(yīng)激增加還會(huì)阻礙卵母細(xì)胞和顆粒細(xì)胞的發(fā)育，嚴(yán)重時(shí)將導(dǎo)致卵泡閉鎖，或在輸卵管和卵泡中發(fā)生細(xì)胞凋亡。此外，球蟲病期間機(jī)體能量再分配，更多能量用于組織修復(fù)、炎癥和維持氧化狀態(tài)，最終導(dǎo)致產(chǎn)蛋量下降。

總之，產(chǎn)蛋雞感染球蟲病后造成飼料攝入量減少、營養(yǎng)物質(zhì)吸收下降和死亡率增加的后果，給蛋雞行業(yè)帶來巨大的經(jīng)濟(jì)損失。

4.1 維生素

維生素D是一種脂溶性維生素，其代謝產(chǎn)物在鈣磷穩(wěn)態(tài)和骨礦化中發(fā)揮著重要作用。近期研究表明，維生素D可以改善宿主對(duì)病原體防御的免疫調(diào)節(jié)作用。例如，給艾美耳球蟲攻毒的蛋雞或火雞飼喂不同25（OH）D₃水平的日糧，蛋雞體重?fù)p失減少，同時(shí)糞便卵囊脫落數(shù)量減少，其改善蛋雞免疫力的原理為巨噬細(xì)胞分泌一氧化氮（NO）增加、適應(yīng)性免疫（CD4+、CD8+和CD4+CD25+T細(xì)胞）和炎性細(xì)胞因子（IL-1β和IL-10），保持腸道緊密連接。文獻(xiàn)研究證明，補(bǔ)充維生素D或25（OH）D₃可以改善高劑量艾美耳球蟲感染肉雞的體增重和飼料轉(zhuǎn)化率。另外有研究發(fā)現(xiàn)，維生素D及其代謝產(chǎn)物可以改善球蟲病對(duì)生長性能、產(chǎn)蛋性能、氧化應(yīng)激和骨礦化的負(fù)面影響。下表總結(jié)了補(bǔ)充不同維生素減少球蟲病的作用。

維生素E也是一種脂溶性維生素，具有很強(qiáng)的抗氧化能力，可以保護(hù)細(xì)胞和組織免受活性氧引起的脂質(zhì)過氧化損傷。另外，維生素E還可以防止呼吸過程產(chǎn)生過量活性氧，參與減少炎癥、產(chǎn)生細(xì)胞因子（TNF-α和IL-8）、保護(hù)免疫反應(yīng)細(xì)胞（淋巴細(xì)胞、巨噬細(xì)胞和漿細(xì)胞），并促進(jìn)免疫細(xì)胞的增殖和功能。

早有文獻(xiàn)報(bào)道，給肉雞飼喂補(bǔ)充100IU/kg維生素E的日糧，并隨后使用E.tenella或E.maxima球蟲攻毒肉雞。試驗(yàn)結(jié)果表明，維生素E可以改善艾美耳球蟲病感染的肉雞體重和飼料轉(zhuǎn)化率，并降低病變?cè)u(píng)分。不過，Allen和Fetterer（2002）連續(xù)進(jìn)行了兩項(xiàng)研究，在感染E.maxima球蟲的肉雞日糧中增加維生素E水平（13-200 IU/kg），除了病變?cè)u(píng)分略有降低外，沒有觀察到顯著的性能差異；當(dāng)高水平維生素E（80IU/kg)和精氨酸肉雞體液具有更好的抗體IgG、IgM和IgA水平。另外，研究發(fā)現(xiàn)，維生素E可以增加生殖激素水平（促卵泡激素、黃體生成素、雌激素和黃體酮），來促進(jìn)蛋雞卵泡發(fā)育，增加產(chǎn)蛋量。維生素E可以增加蛋雞產(chǎn)蛋性能和免疫反應(yīng)，但是有效添加劑量還有待進(jìn)一步研究。

維生素A也是脂溶性維生素的一種，是視黃醇化合物的前體物質(zhì)。維生素A在多種生理過程中發(fā)揮著直觀重要的作用，如視力發(fā)育、細(xì)胞生長分化、繁殖性能、免疫發(fā)育、骨骼生長和抗氧化作用。早在1945年的一項(xiàng)研究中，就報(bào)道了維生素A缺乏與球蟲病發(fā)病率和嚴(yán)重程度之間的關(guān)聯(lián)。在補(bǔ)充維生素A（1200IU/kg)后，同時(shí)感染梭菌和球蟲病肉雞的腸道形態(tài)和緊密連接增加。

與維生素A、維生素D和維生素E不同，維生素C是一種抗氧化性較強(qiáng)的水溶性維生素。維生素C是膠原蛋白合成的輔助因子，具有維持腸道上皮功能和促進(jìn)傷口愈合的功能。此外，維生素C還通過增加單核細(xì)胞的吞噬活性及B細(xì)胞和T細(xì)胞的增殖分化，增強(qiáng)了先天免疫。維生素C還能改善體增重、增加采食量，并降低死亡率。

4.2 氨基酸

4.2.1 精氨酸

蛋氨酸是肉雞和蛋雞玉米-豆粕型日糧的第一限制性氨基酸，也是翻譯過程中引入多肽鏈的第一個(gè)氨基酸。除了合成蛋白質(zhì)外，蛋氨酸還是多種功能性化合物的前體物質(zhì)。蛋氨酸是半胱氨酸的前體物質(zhì)，而半胱氨酸與甘氨酸和谷氨酰胺合成谷胱甘肽。半胱氨酸和谷胱甘肽都能保護(hù)細(xì)胞免受ROS的侵害。有研究表明，日糧150%含硫氨基酸可以改善艾美耳球蟲感染肉雞的日增重和卵囊重，減少丙二醛（MDA）濃度。在感染艾美耳球蟲病期間，降低日糧蛋氨酸水平顯著影響肉雞的生產(chǎn)性能、氧化狀態(tài)和免疫反應(yīng)。在熱應(yīng)激條件下，觀察到艾美耳球蟲病感染蛋雞與肉雞相似的試驗(yàn)結(jié)果，即減少蛋氨酸水平降低了蛋雞的產(chǎn)蛋性能和骨礦化，并增加了蛋雞的氧化應(yīng)激。總之，含硫氨基酸可以改善艾美耳球蟲感染期間的生產(chǎn)或產(chǎn)蛋性能、免疫反應(yīng)和氧化狀態(tài)。

谷氨酰胺是一種條件性必需氨基酸，是免疫和腸上皮細(xì)胞的主要能量來源，也是谷胱甘肽合成的前體物質(zhì)。在球蟲攻毒階段補(bǔ)充0.5%或1%谷氨酰胺，肉雞炎癥細(xì)胞因子IL-10和IFN-γ的表達(dá)明顯下降，同時(shí)腸道形態(tài)和完整性得到改善。此外，與感染艾美耳球蟲肉雞的正常粗蛋白日糧相比，粗蛋白日糧補(bǔ)充0.75%谷氨酰胺可以改善恢復(fù)期肉雞的體增重，并維持Claudin-1的正常表達(dá)。

蘇氨酸也是一種必需氨基酸，在胃腸道分泌黏蛋白和抗體（IgA和IgM)的過程中起著重要作用。腸道黏液層是低于病原菌入侵的第一道防線，因此，球蟲感染期間黏蛋白分泌量增加，這可能增加了蘇氨酸的需求量。用混合艾美耳球蟲感染的肉雞，采食124%蘇氨酸水平日糧后，其生長性能可以提高至未感染球蟲病肉雞的水平。相比之下，蘇氨酸缺乏日糧將損害肉雞腸道完整性、炎癥反應(yīng)和淋巴細(xì)胞群，并使球蟲感染肉雞癥狀進(jìn)一步加重。下表總結(jié)了功能性氨基酸對(duì)球蟲感染肉雞的緩解作用，但球蟲病蛋雞與氨基酸之間的關(guān)系還需進(jìn)一步研究。

植物源性飼料添加劑是一類植物衍生的天然生物活性化合物，并具有廣泛的生物活性。植物源性飼料添加劑廣泛應(yīng)用于家禽生產(chǎn)中，主要通過改善動(dòng)物胃腸道健康、抗氧化和免疫調(diào)節(jié)作用來改善家禽生產(chǎn)性能。植物源性添加劑對(duì)感染球蟲病的肉雞有改善效果，如青蒿素、姜黃素、百里香、牛至及其精油。

研究發(fā)現(xiàn)，日糧加入姜黃素粉（100-200mg/kg）可以降低混合艾美耳球蟲病感染肉雞的損傷評(píng)分，并改善抗氧化狀態(tài)。而牛至精油可以改善球蟲感染肉雞的體增重和FCR，減少腸道損傷和氧化應(yīng)激。植物源飼料添加劑改善球蟲感染肉雞的原理增強(qiáng)免疫調(diào)節(jié)組歐總、清除活性氧、減少卵囊脫落和盲腸短鏈脂肪酸的產(chǎn)生。

研究表明，日糧補(bǔ)充植物源性添加劑可以改善蛋雞的產(chǎn)蛋性能、免疫反應(yīng)和抗氧化狀態(tài)，但植物源性飼料添加劑對(duì)蛋雞的應(yīng)用研究尚處于研究階段。

1、球蟲病常發(fā)病于雞幼齡階段，青年雞和蛋雞也容易感染球蟲病；

2、在感染艾美耳球蟲后，蛋雞出現(xiàn)腸道損傷、氧化應(yīng)激、體重減輕和產(chǎn)蛋性能下降的癥狀；

3、補(bǔ)充維生素和氨基酸是預(yù)防和減少球蟲病導(dǎo)致生產(chǎn)性能下降的常見營養(yǎng)性措施，其中高精氨酸、蘇氨酸、蛋氨酸水平和補(bǔ)充谷氨酰胺可以改善艾美耳球蟲感染蛋雞的產(chǎn)蛋性能和腸道健康。

參考文獻(xiàn)：

Sharma, Milan Kumar, and Woo Kyun Kim. "Coccidiosis in Egg-Laying Hens and Potential Nutritional Strategies to Modulate Performance, Gut Health, and Immune Response." Animals 14.7 (2024): 1015.