摘要

黑水虻Hermetia illucens L.原產于美洲，在世界范圍內廣泛分布，具有產卵量大、生長速度快等特點。黑水虻幼蟲可以將廢棄物高效地轉化為自身營養物質，其預蛹營養價值較高。黑水虻幼蟲體內含有豐富的蛋白質、脂肪及抗菌肽等物質，以其幼蟲飼喂動物具有增強體質、提高免疫力、預防疾病等功能，是極具經濟價值的資源昆蟲。本文綜述了黑水虻生物轉化處理廢棄物、飼料蛋白應用、油脂資源開發、腸道抗菌肽應用等研究進展，并就實際應用過程中應關注的問題進行了討論，旨在為黑水虻高效利用提供參考。

一、黑水虻生物轉化處理有機廢棄物畜禽糞便和生活垃圾處理已成為世界難題，傳統方法處理具有能源消耗高、處理效果不佳、產品效益較差等缺點（胡法挺，2023）。黑水虻可以取食禽畜養殖產生的糞便以及各種生活垃圾，將廢棄物轉化為蛋白質、多肽以及油脂，用于畜禽飼料、醫藥合成等領域（Liuet al.，2019），在生物轉化處理廢棄物領域具有廣闊的應用前景（陳奕珊等，2023）。與傳統方法相比，黑水虻可在短時間內將有機廢物的重量減少50%（Amrul et al.，2022）。

1.黑水虻生物轉化的效益黑水虻生物轉化農業有機廢棄物具有低能耗、環境友好、綠色環保等優點。黑水虻能夠將玉米秸稈轉化為新型有機肥料，黑水虻處理后的豬糞可以作為良好的有機肥使用。黑水虻幼蟲可高效處理豬糞，蟲粉加工為蛋雞飼料，提升產蛋性能（謝久鳳等，2023；鐘魯龍等，2023）。黑水虻對豬糞的轉化效率高于牛糞，幼蟲產量更高，且具有減少甲烷排放的功能（Matos et al.，2021）。黑水虻對發酵大麥廢物轉化力良好，且預蛹蛋白質含量較高（Permanaet al.，2021）。黑水虻轉化處理濕垃圾效率顯著高于好氧堆肥，且蟲糞具有良好的營養價值（馬聰，2023）。黑水虻在環境保護方面也具有廣泛的應用價值。黑水虻幼蟲能夠顯著降低豬糞中的病原體豐度，減少豬糞中重金屬濃度（Wu et al.，2021）。以添加重金屬的飼料飼喂黑水虻，其體內重金屬含量顯著低于飼料中重金屬含量，且黑水虻的發育速率未出現顯著下降（Dieneret al.，2015）。此外，黑水虻幼蟲被廣泛用于處理污水廠污泥，具有處理成本低、技術難度小、設備要求少等優勢（強敬雯等，2023）。飼喂城市污水污泥對黑水虻幼蟲存活率無顯著影響（Arnone et al.，2021），同時可減少有機廢棄物發酵產生的硫化氫等氣體，對環境保護具有積極作用（馬聰，2023）。黑水虻具有轉化處理金霉素菌渣的功能，對金霉素的降解速率與其初始濃度密切相關（王會，2023）。

2.飼喂基質對黑水虻生物轉化的影響飼料種類及組成對黑水虻生長發育及營養物質含量具有重要影響。以泔水飼養的黑水虻幼蟲生長速率和干物質含量最高，約為雞飼料基質飼喂黑水虻幼蟲的2倍（Veldkamp et al.，2021）。飼喂低纖維素、高蛋白的甜菜廢絲能夠有效提升黑水虻幼蟲轉化率（劉文盈等，2023）。飼喂蟑螂排泄物可以提升黑水虻幼蟲的發育速率和單蟲重量（Jucker et al.，2020）。飼喂發酵后的餐廚垃圾能夠有效促進黑水虻幼蟲的粗脂肪積累（何卓君等，2023）。金寧等（2023）研究表明，使用碳氮比21:1餐廚垃圾飼喂黑水虻，其碳元素和氮元素資源化效率、生物轉化率、蟲產率顯著提升。麥力文等（2023）發現，使用碳氮比為11.52的雞糞飼喂的黑水虻生物轉化效率和蛋白含量呈現上升趨勢。何卓君等（2023）研究表明，飼喂農作物秸稈時，黑水虻生長發育和轉化餐廚垃圾效率顯著增強。飼喂橙子、香蕉皮與75%魚類排泄廢物混合物的黑水虻幼蟲生物轉化效率提高（Isibika et al.，2021）。飼喂青貯草和屠宰廢物混合物的黑水虻幼蟲生物轉化效率顯著上升（Deen et al.，2023）。飼喂豆腐渣和廚余垃圾混合物的幼蟲脂質含量以及生物轉化效率增加（Li et al.，2021）。棕櫚油果串、棕櫚仁粉飼喂的黑水虻幼蟲發育速度和重量呈上升趨勢（Kluber et al.，2022）。飼喂稻草時，黑水虻幼蟲發育時間縮短，且預蛹干重增加（Manurung et al.，2016）。飼喂食物垃圾和未腐熟堆肥混合物的黑水虻幼蟲體重增加，蛋白質含量提升（Fadhillah et al.，2020）。使用食用油、發酵微生物、干餐廚垃圾和雞糞混合物飼喂黑水虻，對黑水虻幼蟲的干重量和油脂含量具有積極作用（Leeet al.，2021）。以富含 n-3 系列高不飽和脂肪酸的裂殖壺藻渣飼喂黑水虻，其油脂中 n-3系列多不飽和脂肪酸、二十碳五烯酸和二十二碳六烯酸含量顯著提升（徐歆歆，2022）。

3.黑水虻腸道微生物對生物轉化的影響黑水虻腸道共生菌有助于促進其幼蟲生長（Callegari et al.，2020）。黑水虻腸道共生菌能夠促進幾丁質與纖維素分解及磷酸鹽溶解（Tamrela et al.，2020）。黑水虻體內的纖維單胞菌、腸球菌等能夠降解木質纖維素（Kluber et al.，2022）。以黑水虻體內高活性菌株處理后的豬糞飼喂黑水虻，可顯著提升化蛹速率和預蛹重量（燕洋洋，2023）。黑水虻腸道共生菌能夠增強幼蟲對餐廚垃圾的生物降解功能（Jiang et al.，2019）。全球黑水虻種群之間的遺傳多樣性具有地理學系統發育差異，腸道微生物多樣性也具有差異（Khamis et al.，2020）。黑水虻體內菌株群落分析表明，優勢菌株變形菌門占66.3%，厚壁菌門占30.2%、擬桿菌門占2.9%，放線菌門占0.6%（Gorrens et al.，2021）。適宜的飼養環境和飼料種類能夠顯著提升黑水虻腸道微生物的種類和數量（謝久鳳等，2023）。

二、黑水虻蟲粉作為飼料替代蛋白源目前，世界范圍內魚粉和豆粕產量呈現下降趨勢，出現了價格上漲和供應不穩定等現象，急需能夠替代魚粉和豆粕等傳統原料，且具有高營養、低成本、可持續等特征的新型蛋白來源（吉紅等，2023）。黑水虻幼蟲體內蛋白質含量較高，其粗蛋白含量達到 47%~50%，與水生和畜禽動物相當，且含有豐富的維生素、礦物質和氨基酸等多種生物活性成分，可作為水產和畜禽養殖領域中魚粉和豆粕的良好替代品（張慧潔等，2024）。

1.黑水虻蟲粉替代畜禽飼料蛋白源黑水虻蟲粉是養殖領域中良好的替代飼料，具有營養價值豐富、價格低廉等優點，但目前僅應用于雞鴨等少數家禽品種。趙燕等（2023）研究發現，在蛋雞飼料中使用黑水虻蟲粉替代豆粕，能夠提升蛋雞的抗氧化能力、免疫水平和生殖激素水平。在雪峰烏骨雞飼料中添加3%的黑水虻蟲粉，可以有效提升蛋雞的生產性能、抗氧化能力和免疫功能（Liu et al.，2021）。將黑水虻蟲粉與蜂膠混合物加入肉雞飼料，肉雞的生長速度和雞肉品質顯著提升（Kinasih et al.，2018）。在肉雞飼料中加入脫脂黑水虻蟲粉，能夠提升肉雞營養消化速率及可消化氨基酸含量（Schiavone et al.，2017）。將黑水虻蟲粉加入建水黃褐鴨飼料，鴨肉品質及氨基酸含量、產蛋量顯著提升（鮑曉偉等，2023）。以黑水虻飼喂鵪鶉時，其脂肪酸和脂質含量顯著增高（Cullere et al.，2019）。將 15%的脫脂黑水虻蟲粉加入鵪鶉飼糧中，鵪鶉蛋內的飽和脂肪酸含量增加（Zotte et al.，2019）。在奶牛飼料中添加10g/頭/天和100g/頭/天的黑水虻蟲粉，能夠顯著增強奶牛的免疫力及牛奶產量（Nekrasov et al.，2022）。在斷奶仔豬飼料中添加含量為12%的黑水虻蟲粉時，仔豬生長性能、營養物質利用率及抗氧化能力呈現上升趨勢，腸道炎癥發病率顯著減少（Boontiam et al.，2022）。

2.黑水虻蟲粉替代水產飼料蛋白源在水產飼料中添加適宜比例的黑水虻蟲粉替代魚粉，具有提高生產性能和免疫力等優點，是魚類養殖領域優質蛋白質的穩定來源。肖楊波等（2023）發現，在飼料中添加20%的黑水虻蟲粉替代魚粉，合方鯽的生長速率顯著提升。使用黑水虻蟲粉飼喂鮭魚，能夠提升鮭魚的生產性能及其對蛋白質、氨基酸的消化率（Papuc et al.，2020）。在鱒魚飼料中添加黑水虻蟲粉，鱒魚背部魚片干物質和粗脂肪含量呈上升趨勢（Renna et al.，2017）。黃顙魚飼料中添加含量30%的黑水蟲粉，黃顙魚血清指標、魚肉粗蛋白含量、必需氨基酸和呈味氨基酸含量顯著上升（藺玉珍等，2023）。在斑馬魚飼料中添加黑水虻蟲粉替代魚粉，能夠增強其體內酶活性（Fronte et al.，2021）。在克氏原螯蝦飼料中添加34.25%黑水虻蟲粉替代魚粉，克氏原螯蝦的生長性能、機體免疫能力及部分血淋巴免疫酶活性顯著提升（韓光明等，2023）。在梭魚飼料中添加含量 30%的黑水虻蟲粉，梭魚免疫相關基因表達呈升高趨勢（Hender et al.，2021）。用富含螺旋藻的咖啡銀皮飼喂的黑水虻幼蟲體內脂類和生物活性分子數量增加，其飼喂的虹鱒魚免疫基因表達量增加（Ratti et al.，2023）。在大菱鲆飼料中添加 20%含量的全脂黑水虻蟲粉替代魚粉，能夠顯著提升大菱鲆的抗氧化能力（賁玲芝等，2022）。使用黑水虻蟲粉替代金頭鯛蔬菜型飼料中的植物蛋白成分，有助于改善金頭鯛腸道健康狀況（Randazzo et al.，2021）。黑水虻蟲粉單獨或與家禽副產品粉混合添加在歐洲鱸魚飼料中，可顯著提高其腸道消化吸收功能（Pleic et al.，2022）。在尼羅羅非魚Oreochromis niloticus飼料中添加 75%含量的黑水虻蟲粉替代魚粉，能夠顯著改善尼羅羅非魚魚苗的生長性能，促進其肝臟和腸道器官健康，飼料損耗率降低 30%（Limbu et al.，2022）。使用黑水虻蟲粉飼喂虹鱒魚，可顯著增加腸道乳酸菌豐度和微生多樣性（Terova et al.，2019；Rimoldl et al.，2021）。在黃鱔飼料中添加黑水虻蟲粉替代魚粉，可對黃鱔的生長性能和腸道菌群平衡產生積極作用（Hu et al.，2020）。

三、黑水虻幼蟲油脂開發利用黑水虻油脂理化性質分析表明，黑水虻幼蟲油酸價及其過氧化值都低于飼料中常使用的豬油、豆油等國際上的飼用油脂標準（徐歆歆等，2022）。黑水虻脂肪含量高達22%~24%，具有促進腸道健康和生長性能，以及提高抗氧化、免疫能力和調節脂質代謝的作用，是飼料中一種潛在油源。黑水虻幼蟲體內的脂肪含量高、飽和脂肪酸和不飽和脂肪酸的比例合適，可用于開發航空、工業和農業領域用油（袁海林等，2023）。

1.黑水虻幼蟲油脂用于畜禽水產飼料黑水虻油脂用于飼料可有效提高畜禽水產的生長速度和營養價值。在肉雞飼料中使用黑水虻幼蟲油脂代替大豆油，能夠提升生產性能和雞肉品質（Murawska et al.，2021；Schaferet al.，2023）。在肉雞飼料中添加黑水虻幼蟲油脂，肉雞體內飽和脂肪酸含量增加（Cullereet al.，2019）。在豬飼料中添加黑水虻幼蟲油脂，可以提升保育豬飼料利用率和生長性能（Heugten et al.，2022）。以黑水虻幼蟲油脂替代豆油，可有效提高血鸚鵡魚免疫力和生長發育速度（石洪玥等，2020）。黑水虻幼蟲油脂含有豐富的油酸、月桂酸等營養物質，添加在飼料中能顯著提高羅非魚生長性能（Bakar et al.，2021）。在淇河鯽飼料中添加黑水虻油脂替代豆油，可顯著提升淇河鯽的消化酶活性和抗氧化能力（賈申宗等，2022）。在黃顙魚飼料中添加黑水虻幼蟲油脂，能夠提高黃顙魚抗氧化能力和消費酶活性（胡俊茹等，2020）。黑水虻油脂可有效提高畜禽水產的免疫力和抗病性。以黑水虻幼蟲油脂替代用于草魚飼料的大豆油，能夠顯著提高草魚腸道菌群的多樣性和豐度及抗氧化能力（陳延娜等，2019）。黑水虻幼蟲油脂取代肉雞飼料的大豆油，能夠增加肉雞盲腸中丹毒莢膜菌屬的豐度（Kim et al.，2020）。在仔豬飼料中添加 2%的黑水虻幼蟲油脂，可將仔豬腹瀉率降低 10%（肖琛聞等，2023）。以蔬菜飼喂黑水虻幼蟲時，其油脂具有良好的抑菌特性（Saviane et al.，2021）。

2.黑水虻幼蟲油脂開發生物柴油使用硫酸作為催化劑，在甲醇中通過酯交換反應，能夠將黑水虻幼蟲脂質合成為脂肪酸甲酯生物柴油（Leong et al.，2016）。在柴油燃料中添加黑水油脂，混合后柴油燃料的密度、閃點和粘度、十六烷值顯著提升（Yusaf et al.，2022）。將黑水虻幼蟲油和柴油作為混合燃料，發動機的氮氧排化物排放量呈下降趨勢（Kamarulzaman et al.，2019）。以 6.43%黑水虻幼蟲油與 93.57%柴油混合作為發動機燃料，發動機性能達到最大值（Kamarulzaman et al.，2020）。

3.黑水虻幼蟲油脂的其他應用黑水虻油脂在工業領域中應用廣泛。黑水虻粗油脂可作為潤滑油的添加劑，蟲體油脂衍生物有助于形成潤滑保護膜，顯著提升油品的摩擦學性能（吳晗等，2024）。通過硫化反應和酯交換反應，以黑水虻幼蟲油脂制備的潤滑油，能顯著增加摩擦學性能、黏溫性能及氧化穩定性（向志雄等，2023）。通過酶促甘油解，能夠利用黑水虻幼蟲油脂制備單酰甘油（Xu et al.，2021）。

四、黑水虻幼蟲提取腸道抗菌肽黑水虻幼蟲體內具有豐富的抗菌肽，可激活宿主的防御系統，殺死病原體（胡霞等，2022）。黑水虻幼蟲體內含有多種生物活性物質，如幾丁質等，飼喂黑水虻幼蟲的動物腸道內菌群豐度顯著提升（仲崇華等，2022）。

1.黑水虻幼蟲抗菌肽的應用價值抗菌肽具有廣譜的抗菌活性，對能夠有效的殺傷細菌，特別是其對某些耐藥性病原菌的高效殺滅作用引起了廣泛關注。黑水虻體內含有豐富的廣譜性抗菌肽，能夠對多種微生物產生抑菌作用，具有作為抗生素替代品的潛能（Elhag et al.，2017）。飼糧中添加植物油、混合菌液的黑水虻幼蟲體內抗菌肽的活性顯著提升（胡漂琪等，2022）。使用大腸桿菌和金黃球菌菌液誘導黑水虻幼蟲，可以誘導抗菌肽大量的生成（陳燕等，2023）。某些抗菌肽對部分癌細胞、原蟲、病毒和真菌等有殺滅作用，甚至能加速傷口愈合過程和提高免疫力水平。黑水虻幼蟲抗菌肽可以防治沙門氏菌的侵染（Lee et al.，2020）。黑水虻抗菌肽粗提取物（0.25mg/L）對曲霉和沙門氏菌具有良好的抑菌效果（張飛駿等，2023）。黑水虻抗菌肽能夠有效降低大腸桿菌、鼠傷寒沙門氏菌等病原菌活性（Auza et al.，2020）。黑水虻HI-3抗菌肽具有調控RAW264.7細胞免疫的功能，RAW264.7細胞的抗氧化能力和吞噬能力隨著抗菌肽濃度增加而顯著提升（許曉燕等，2023）。黑水虻體內HI-3抗菌肽能夠促進結腸癌HCT-8細胞的凋亡（馮群等，2023）。

五、研究與展望

黑水虻作為一種新型資源昆蟲，具有很好的生物能源開發、生物轉化、飼料替代潛能，其體內抗菌肽在醫療領域表現出廣闊的應用前景，受到了產業界的廣泛關注。但值得注意的是，目前黑水虻產業化應用和生產過程中還存在著許多需要關注的問題。目前，黑水虻幼蟲粉在畜禽和水產飼料中被作為蛋白源廣泛使用，可用于烘焙食品和開發保健產品，且不會對人體產生不良影響（Montevecchi et al.，2021）。生產應用中仍存在一定的局限性。肉雞飼料中添加黑水虻蟲粉比例過高，會顯著降低肉雞的生長性能、肉質和口感，也會對增加黃褐鴨肝臟代謝功能負擔（鮑曉偉等，2022），因此，在雞鴨飼料中添加黑水虻蟲粉量需要進一步測定。黑水虻安全毒理性實驗表明，經普通方法處理的黑水虻食品內含有少量毒素，只有經嚴格清雜技術處理的黑水虻方能作為食品。黑水虻幼蟲體內能夠檢測出沙門氏菌和蠟狀芽孢桿菌沙門等病原體，黑水虻蟲粉添加在食品中的安全性有待于進一步確認，蟲粉滅菌凈化等相關研究有待加強（Wynants et al.，2019）。黑水虻油脂被作為輔料廣泛添加于飼料中，可用于開發生物燃油和柴油添加劑。但黑水虻油脂在飼料中的大量應用，會導致禽畜和水產的腹脂堆積，肌肉品質下降。柴油燃料中添加黑水虻油脂比例過高，會顯著降低柴油的燃燒性能和增加氮氧排放量，因此在柴油燃料中添加黑水虻油脂量需要進一步測定。黑水虻規模化養殖造成的環保問題需要引起重視。規模化養殖黑水虻轉化處理廢棄物可能產生臭味氣體，生活環境和飼養基質也可能導致黑水虻生物轉化效率產生波動。篩選適宜的飼喂基質和飼養環境，有助于減少環境污染，提高黑水虻生物轉化效率。黑水虻腸道提取物內的α-半乳糖苷酶、β-半乳糖苷酶有助于其幼蟲高效轉化處理餐廚垃圾等廢棄物，減少污染排放和促進環境可持續發展（Kim et al.，2011）。黑水虻通過免疫系統基因調節其腸道微生物，產生數量眾多的抑菌分子，如，抗菌肽和新型酶等，抑制許多人畜共同患的病原體（Smet et al.，2018；Huang et al.，2020）。黑水虻抗菌肽能夠減少結腸癌細胞的數量，可以作為治療癌癥的新型手段，但黑水虻抗菌肽提取工藝設備復雜，生物活性受環境影響大，抗菌肽制作工藝亟待改進。

（作者：浙江農林大學現代農學院、浙江省嘉興市南湖區七星街道農技服務中心：張 凱、江文楠、沈 煒、周明、王圣印）