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牛營養中的微量元素硒

來源:    作者:    時間: 2003-01-01
硒元素是由瑞典化學家Berzelus于1817年發現的,在地質化學中屬超微量元素。長期以來一直被人們視為是一種有毒元素。直到1957年美國營養學家Schwarz和Foltz首次發現硒可以預防動物某些疾病后,才被逐漸明確為動物體內必需的微量元素,對畜禽的生長發育起促進作用。 

1硒在牛體內的分布與代謝 

1.1硒在牛體內的分布 

  硒存在于牛體內的所有組織、體液和骨骼中。總硒量分布為肌肉組織占50%~52%,皮膚、毛和角占14%~15%,骨骼占10%,肝臟占8%,其它組織占15%~18%。正常情況下牛的血中硒濃度為1.01μmol/l,毛中硒含量大于0.25mg/kg,放牧牛飼料中的含硒量應為0.1mg/kg~0.2mg/kg。體內各器官和組織中硒的含量則是按以下遞減的方式分布的:腎、肝、胰腺、脾、心、骨骼、骨骼肌、腦、肺。隨著動物日糧中硒水平的提高,組織中硒的含量也隨著增加。 

1.2硒在牛體內的代謝 

  硒在牛體內的吸收、滯留、分布及排泄的數量、形式與途徑,因飼料中硒的含量、化學形式以及干擾元素的種類和水平而異。無機硒或有機硒化合物都能迅速地被消化道、呼吸道、皮膚、皮下、肌肉或靜脈吸收后進入血液循環并迅速分布到各器官和組織。進入機體內硒的主要吸收部位是十二指腸,胃和大腸幾乎不吸收。反芻動物對硒的吸收比單胃動物差,這是由于反芻動物的腸內容物量將亞硒酸鹽還原成不溶性化合物。因此,反芻動物對缺硒較為敏感。硒吸收后主要分布于腎、肝、胰腺、脾中,少量的硒分布于肌肉、骨骼、腦中。用任何方法進入體內的硒都通過糞、尿或呼吸排出體外。各途徑排泄的比例隨攝入的硒量、動物的種類和飼料中其它礦物質的濃度而變化。當飼料中含有大量硒時,主要排泄途徑是經肺部排出具有揮發性的二甲基硒化合物。當飼料中的含量維持在生理水平時,主要隨尿排泄。飼料中蛋白質、氨基酸含量增加時,硒隨呼吸道的排泄量增加。反芻動物從糞中排出的硒比尿中多。 

2硒的生化功能 

  硒的生化功能是多方面的,其主要是硒的抗氧化性。硒的抗氧化性是硒的生化作用的重要基礎,它主要是通過硒酶的作用。目前,哺乳動物中已知的含硒酶有谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px),磷脂氫谷胱甘肽過氧化物酶(PHG-Px)、5′-脫碘酶。 

2.1谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-Px) 

  谷胱甘肽過氧化物酶是體內重要的抗氧化酶之一,它以還原型GSH為底物,催化還原不同種類的氫過氧化物,從而清除組織中有害的氫過氧化物,保護生物膜和生物大分子結構免受氧化損傷,并能有效地清除自由基。 

2.2磷脂氫谷胱甘肽過氧化物酶(PHG-Px) 

  磷脂氫谷胱甘肽過氧化物酶是在哺乳動物中發現的第二種含硒酶,是一種單體膜結合酶,對磷脂氫過氧化物的活性較高,這種保護生物膜的完整性非常重要。它還能保護細胞免受氧化型低密度脂蛋白的損傷,對動脈粥樣硬化有預防作用。 

2.35′-脫碘酶 

  5′-脫碘酶的發現對硒與甲狀腺激素代謝理論給予較為科學的解釋。現已發現有機體至少有3種脫碘酶,它們是:Ⅰ型5′-脫碘酶、Ⅱ型5′-脫碘酶和5-脫碘酶。這3種脫碘酶的主要作用是維持機體甲狀腺代謝的動態平衡。一是將低活性的形式T4(甲狀腺激素原)轉化為高活性的形式T3;二是使甲狀腺激素降解為低活性或無活性的形式。缺硒時引起脫碘酶活性下降,導致T4向T3轉化受阻,引起甲狀腺激素代謝紊亂。 

3硒在牛體內的作用 

3.1促生長作用 

  硒對畜禽的生長刺激作用在許多飼養試驗中已得到了證實。自5′-脫碘酶被發現以后,硒的促生長作用得到更科學的解釋,比如酶催化T4轉變為T3,T3控制著生長激素基因的表達和生長激素的合成,T3還能提高胰島素水平,促進肌肉蛋白質合成與周轉,從而促進動物生長。 

3.2抗癌作用 

  研究報道,硒對癌細胞有促進分化和抑制分裂的雙向作用,近來又證明硒可抑制蛋白激酶C的活性,該酶與細胞癌變密切相關。據康乃爾大學GenyCormbs的資料,結腸、直腸癌的高發區出現在缺硒地帶。日糧中硒對后腸微生物區系有影響,牽涉了結腸的健康。幾項研究表明,家畜日糧中添加一定量的硒,有預防結腸、直腸癌的作用。 

3.3應激作用 

  幼齡動物的體溫調節能力很弱,熱、冷應激對其健康生長發育有很大的威脅。而褐脂肪是嚙齒類動物、幼齡哺乳動物和新生嬰兒的最重要的冷應激時的非寒顫性產熱部位。其非寒顫性產熱功能的發揮依賴于組織的T3水平和受T3調控的解偶聯蛋白(CPV)的濃度。硒缺乏時,T3濃度降低,阻礙褐脂肪的非寒顫產熱功能的發揮,這會降低新生反芻動物和所有嚙齒類動物抵御寒冷的能力,影響其生長發育和存活率。 

3.4硒與維生素E 

  硒可加強VE的抗氧化作用,對VE在體內的生物化學作用,起著復雜的補償和協調作用,但二者不能互相完全代替,因為硒既能防止紅細胞的溶血作用,又能防止血紅蛋白的氧化作用,而VE卻沒有防止血紅蛋白氧化作用的能力。同時硒對VA、VC、VK在機體內的吸收和消耗,也起著調節作用。 

3.5硒與畜禽的繁殖 

  硒對畜禽繁殖的影響很早就被注意。Hurley(1960)報道,在新西蘭綿羊的日糧中補硒,可明顯提高繁殖力。科學家們也證實缺硒地區補硒能提高奶牛、肉牛的繁殖率。對于公畜,硒在精子中幾乎沒有。Mahan等(1990)報道,精液中的硒是通過谷胱甘肽過氧化物酶的抗氧化作用保護精子細胞膜免遭損害。公畜精子內的硒主要存在于線粒體膜中,缺硒導致精細胞受損,釋放出谷草轉氨酶(GOT),降低精子活力,從而影響受精能力和胚胎發育。對于母畜,補硒可以防止流產、胚胎死亡,降低不孕癥和提高繁殖力。母牛缺硒導致的胎衣不下,機理目前尚不清楚,Segerson認為可能是缺硒和VE損傷了子宮肌肉生理功能而引起。徐魁悟等(1990)也報道,產前補硒和VE不但可防止胎衣不下,而且可改善產后繁殖性能,效果明顯。 

3.6硒與免疫 

  近期研究發現硒是加強機體免疫系統和抗感染能力必不可少的微量元素之一。動物缺硒使淋巴器官變得結構疏松,吞噬細胞、淋巴細胞數目減少,網狀細胞增生,導致不同程度的免疫抑制或衰退。白細胞具有趨化、吞噬、殺菌作用,Hurley(1989)報道,缺硒時白細胞GSH-Px活性很低,白細胞殺死微生物能力降低,從而降低家畜對傳染病的抵抗力。Boyne等(1984)對5頭缺硒奶牛注射硒和VE,結果表明注射硒和VE的奶牛多型核嗜中性白細胞吞噬和殺傷金黃色葡萄球菌的能力顯著提高。Sutle等(1989)也發現缺硒對反芻動物免疫機能的不良影響,給繁殖機能較低的奶牛群補硒,使子宮炎的發病率明顯下降,并可防止奶牛由大腸桿菌引發的乳房炎。Droke等(1989)對育肥牛肌肉注射25mg硒和340IU的VE,對巴氏溶血菌免疫產生IgG抗體濃度顯著高于不補硒和VE或僅注射VE的牛。 

3.7硒與其它元素 

  硒與其它元素之間存在著復雜的相互作用,一方面硒可以拮抗汞、鎘、砷等重金屬以降低其毒性;另一方面,這些元素也影響機體內硒的代謝。如硒防止或對抗鎘導致的損害,包括睪丸損傷、卵巢壞死、乳腺損傷、畸胎、胎盤壞死、肺損傷、胰損傷、腎損傷、高血壓和貧血。此外,還發現動物體內的硒與食物中的鈷、硫的含量呈負相關。食物中這些元素含量增加,能引起動物的缺硒癥。 

4牛對硒的需要量 

  日本規定家畜對硒的需要量:奶牛0.1mg/kg、肉牛0.2mg/kg。法國規定的添加量:奶牛0.08mg/kg~0.30mg/kg,肉牛0.1mg/kg~0.2mg/kg,并要求添加的硒和飼料中天然硒的總和不超過0.5mg/kg。美國FAD也規定限量飼喂的肉牛,每天每頭的硒供給量不超過1mg/kg;肉牛自由舔食的混合礦物鹽中的硒的濃度為20mg/kg,限制量為每天每頭不超過1mg/kg。 

5補硒的方法 

  硒的來源有原料硒和無機硒兩類。我國的黑龍江、遼寧、河北、山東、四川、浙江等地的部分地區為缺硒和嚴重缺硒的地帶。無機硒鹽主要有亞硒酸鹽和硒酸鹽兩類。人們為了尋求有效而廉價的方法,對缺硒動物補硒進行了大量的研究試驗。目前最常用的補硒方法是: 

5.1硒丸 

  用亞硒酸鈉或硒酸鈉與鐵等金屬制成硒丸,安裝于牧場中便于家畜舔食,或把硒丸投入到反芻動物的瘤胃中。這種方法安全、可靠、維持時間長。 

5.2注射含硒制劑 

  靜脈注射適當的亞硒酸鈉制劑和VE-亞硒酸鈉制劑作為補硒方法,這種方法能使體內硒含量迅速提高。 

5.3噴露硒制劑 

  把硒制劑噴露于飼料中,邊噴邊攪拌混合均勻,然后再飼喂家畜。 

5.4直接添加硒制劑 

  把硒制劑研碎放入少量飼料中攪拌,然后再放入大量飼料中攪拌,這種方法的缺點是不能混合均勻。 

  以上幾種補硒方法中幾乎都沒有離開無機硒亞硒酸鈉,但由于亞硒酸鈉是毒性物質,服用后有不適反應,劑量不易控制,生物利用率不理想,稍一過量就會引起中毒,特別是幼畜更為敏感。長期以來,人們都在尋找一種低毒高效的補硒方法。一般認為有機硒在胃腸道的吸收效果要優于無機硒,這可能是由于蛋氨酸硒等硒蛋白在胃腸道是主動轉移,而無機硒卻是被動擴散。因此,我們建議將來以有機硒(硒酵母)作為實用的有機硒源。因為:有機硒不產生氧化作用;硒酵母與日糧中存在的硒蛋白的成分一致;與亞硒酸鹽相比,日糧添加有機硒能使牛奶及組織中含硒量更高;添加有機硒后,它們能較長時間地保存在組織中,當體蛋白代謝時,它們能用于GSH的合成;有機與無機態硒對血液和組織中GSH活性的促進作用相同,特別是當日糧中不缺乏蛋白質時,更是如此;許多試驗表明有機硒提高繁殖率大于無機硒。 

6牛的硒缺乏癥和中毒癥 

6.1硒缺乏癥 

  急性的病程短,突然死亡,多見于犢牛。急性經過者多是心肌營養不良,引起急性心衰而死。亞急性的臨床癥狀主要是骨骼肌營養不良(白肌病)。病牛喜臥懶動、肘頭外展、軀體下降、四肢伸開、蹄尖或蹄踵甚至球節著地。運步時后肢有旋轉或向外劃弧的動作或鵝步姿勢,不能久站,很快臥躺。慢性患病犢牛生長遲緩,體弱消瘦,腸炎腹瀉反復發作,久治不愈。機體抵抗力低下,發生胎衣不下等繁殖障礙。 

6.2中毒癥 

  硒雖然是一種牛必需的微量元素,但攝入的量過多,仍然對機體有害。當牛攝入硒含量為400mg/kg~800mg/kg的飼料時,可發生牛的急性硒中毒。其癥狀為:輕度共濟失調,特殊姿勢(低頭,垂耳),體溫升高,脈搏加快,呼吸困難,口鼻出血及劇烈腹瀉,病牛軟弱無力,無活力,最終由于呼吸停止而死亡。犢牛長時間采食硒含量為3mg/kg~20mg/kg的飼料時,可出現慢性硒中毒。其中毒癥狀是:跛行、喪失活力、蹄變形、脫毛。對奶牛硒的安全量是5mg/kg;肉牛是8.5mg/kg。
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