摘要:動物和人的健康開始于細胞水平。因此,預防細胞損傷就可促進和保持健全的細胞功能和免疫功能。動物在疾病、衰老和應激的情況下體內會產生多余的氧自由基,它們可以和細胞膜中的不飽和脂肪酸發生反應,破壞蛋白質、DNA等一些生物大分子的結構,導致疾病的發生發展。抗氧化劑可以清除體內有害自由基的大量產生,激活動物體內的抗氧化防衛系統。因此,調控日糧中的抗氧化劑含量可以改善畜禽的健康和生產效益。
關鍵詞:抗氧化劑 自由基 畜牧業
抗氧化劑是指當其濃度比可被氧化的底物濃度低 ,而又能顯著地抑制或阻止這種底物被氧化的任何物質 。其中,可被氧化的底物在機體內包括:蛋白質、脂類、糖類和 DNA。抗氧化劑的抗氧化作用可以通過抑制自由基的產生 ,或直接清除自由基 ,甚至可以通過提高內源性抗氧化物質的水平來實現。
飼料中的抗氧化劑有二方面的作用:一方面,飼料的質量會隨著自身所含脂肪和脂肪酸的酸敗而下降,氧化了的飼料,除導致飼料適口性下降,營養價值和動物的消化率降低以外,所產生的氧化產物,還具有一定毒性,直接對動物造成危害。抗氧化劑可在飼料中自由基剛一形成時就與其發生反應并將其轉變回原來的基質,或者直接與空氣中的氧發生反應,從而發揮抗氧化作用。另一方面,動物和人在疾病、衰老和應激的情況下,通常體內會產生多余的氧自由基等一些攜帶不成對電子或具有成對電子趨向的基團,他們的化學性質非常活潑,它通過破壞蛋白質、DNA和一些小分子,參與多種疾病發生發展,甚至衰老。抗氧化劑是近年來生物和醫學界引人關注的一個研究領域。它能夠協助體內維持氧代謝的平衡,對防止畜禽疾病的發生和保持機體的健康是十分有益的。因此,調控飼糧中的抗氧化劑含量可以改善畜禽的健康,使畜禽產品增值,從而保證了生產者和消費者的利益。
1.動物體內的抗氧化防衛系統
地球上大多數生物體在無氧條件下是無法生存的,但大氣中氧濃度太高對機體也有毒性,機體能夠在富氧的環境中生存,是因為體內有天然的抗氧化系統的存在。據研究發現,活細胞的抗氧化系統包含有三道主要防線:第一道防線負責制止自由基的生成和脂質過氧化,由三種抗氧化的酶,即超氧化物歧化酶(SOD)、谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-px)、過氧化氫酶(CAT)及金屬硫蛋白等組成。第二道防線包括一些脂溶性抗氧化劑(如VA、VE等)和水溶性抗氧化劑(如VC、谷胱甘肽和尿酸等)。它們是可制止自由基鏈生成和蔓延的強有力的斷鏈化合物。第三道防線包括脂肪酶、蛋白酶及其它,它們對受損傷的分子進行修復。外源性的飲食因素是影響機體內抗氧化系統最重要的因素。天然的和合成的抗氧化劑,連同日糧中硒、錳、銅、鋅等均有助于機體內的抗氧化系統保持有效的水平。優化的日糧可使飼料中的抗氧化劑被有效的吸收和代謝。適宜的溫度和濕度及其它的環境條件也是有效的防止自由基生成所必需的。在生命活動中,應激是不可避免的,這可導致動物體內的抗氧化系統失衡。應激可分為營養性應激,包括日糧中不飽和脂肪酸過高,營養物質的缺乏和過多引起的毒性;還有環境應激,如溫度、濕度過高、過低,高氧、缺氧和輻射等。
細胞中自由基的生成與抗氧化防衛系統之間存在一種精細的平衡機制。在生理條件下,兩方面保持平衡,但在疾病、應激和衰老的情況下抗氧化系統不能中和全部的自由基,使后者對機體產生了危害。
2.抗氧化劑的種類及其作用
2.1抗氧化性維生素類
1)維生素E
維生素E分布于細胞膜、細胞器、脂肪細胞和血漿脂蛋白中,儲存在肝細胞和脂肪細胞中,隨血液運送至外周組織細胞。維生素E是細胞膜上主要的脂溶性抗氧化劑,它的抗氧化機制主要為 :(1)其酚環中的氫可由于共振而被釋放 ,提供電子給自由基使之穩定 ,本身變為脫氧維生素E,后者在維生素C作用下又還原為維生素E ;(2)作用于脂質過氧化物 ,打斷鏈式反應 ,抑制不飽和脂肪酸過氧化 ;(3)抑制磷酯酶A2及脂氧化酶活性 ,減少自由基形成。
2)維生素C
維生素C又叫抗壞血酸,是血漿中最有效的水溶性抗氧化劑。極易解離出氫離子,是強還原劑。抗壞血酸與脂自由基作用,自身生成抗壞血酸自由基,再與另一脂自由基作用形成脫氫抗壞血酸,后者在酶催化下與GSH作用還原,也有的分解代謝成草酸和蘇阿糖酸。
胞外的維生素C和膜內的維生素E偶聯起著增強維生素E保護膜脂質作用。此兩種維生素不僅可以有效地捕捉和清除超氧陰離子自由基、羥自由基、氫過氧自由基、脂自由基、脂氧自由基、單線態氧和過氧化氫等,阻斷和防止自由基引發的氧化反應、過氧化反應和脂質過氧化反應加劇,保護生物膜免受氧化損傷、過氧化損傷和脂質過氧化損傷,而且還可參與調節 SOD、過氧化氫酶( CAT)、谷胱甘肽過氧化物酶 ( GSH- PX)等抗氧化酶的活性;VE還有提高生物膜的流動性和變形性的作用。
3) b-胡蘿卜素
b-胡蘿卜素是維生素A原,也是重要的脂溶性抗氧化劑。b-胡蘿卜素可與膜磷脂雙分子層的脂肪酸結合,并終止脂質過氧化反應。b-胡蘿卜素的抗氧化作用與其分子中含有多量共軛雙鍵有關:(1)猝滅1O2;(2)結合脂自由基和脂過氧基,形成非自由基結合物。
其它的還有維生素A、輔酶Q、硫辛酸等抗氧化劑,它們在動物的機體內共同起著抗氧化的作用。
2.2 抗氧化酶
細胞內的抗氧化酶主要有超氧化物歧化酶( SOD)、過氧化氫酶 ( CAT)、GSH- Px和谷胱甘肽硫轉移酶等。
SOD是生物體內特異性的抗氧化酶 ,它可通過歧化反應而清除人體內過量的氧化活性極強的超氧陰離子自由基,阻斷和防止由超氧陰離子自由基所引發的一系列自由基連鎖反應的加劇。具體反應是SOD催化超氧陰離子生成O2和H2O2,H2O2可由GSH-Px或CAT分解。GSH-Px是中樞神經系統的主要抗氧化酶,它可及時清除過氧化脂質和 H2O2,減少OH·的形成。葡萄糖 -6 -磷酸脫氫酶 (G-6 -PD)是間接參與細胞抗氧化過程的重要酶類,它催化產生的 NADPH是 GSSG還原為 GSH所必需的。
2.3 硒、銅、鋅、錳
硒是機體內氧自由基清除酶(如谷胱甘肽過氧化酶和磷脂氫過氧化物谷胱甘肽過氧化酶)的必需成分,GSH維持其還原形式需要含硒酶的反應。硒與維生素E在保護細胞膜方面有協同作用。鋅也是谷胱甘肽過氧化物酶(GSH-PX)的重要組成,鋅對·OH等氧自由基的產生有抑制作用,并可明顯降低NADPH依賴的細胞色素還原酶的活性,在一定劑量范圍內可阻斷鏈式反應。缺鋅和鋅過量都引起脂質過氧化反應。含鋅硫蛋白的合成亦需鋅的誘導。銅、鋅、錳這三種微量元素是機體內主要的抗氧化物酶-SOD的必需成分。由于組成的金屬輔基不同,有Cu-SOD、Zn-SOD和Mn-SOD。
2.4 其它
除上述列舉之外,還有乙氧喹(EMQ)、二叔丁基羥基甲苯(BHT)、叔丁基羥基茴香醚(BHA)、叔丁基對苯二酚(TBHQ)等合成抗氧化劑和大豆異黃酮、茶多酚、中草藥抗氧化劑等天然抗氧化劑。它們的作用機理大致相同,都是與機體內的抗氧化防衛系統協調作用,以最大限度地抑制和清除自由基的有害作用。但自從1980日本科學家證明BHA和BHT有一定的毒性和低致癌性后,不少國家和在區已開始禁止或限制使用,因此天然抗氧化飼料添加劑的研究就顯得尤為重要,如維生素、微量元素、茶多酚和中草藥等。
3.抗氧化劑在畜牧生產上的作用
3.1 提高動物的免疫機能
抗氧化劑在一定程度上是通過維持重要免疫細胞的功能和結構的完整性而使動物產生最佳的免疫應答(chew,1994;Svendsen,2001)。當動物體內抗氧化防衛系統失去平衡時,免疫系統中迅速增殖的細胞都暴露在自由基的攻擊之下,抗氧化營養素能夠消除自由基,保護生物膜。
大劑量抗氧化劑的添加能夠增加抗體的產生,提高動物的細胞免疫和體液免疫水平。VE增強對大腸桿菌(Tengerdy,1997)、球蟲病(Colnago等,1984)、新城疫(Franchini等,1995)等疾病的抵抗力。VE和硒聯合使用可控制肉雞腹水癥(Chew,2000)和奶牛臨床乳房炎(Smith,1997)等疾病的發生。VE和硒有助于吞噬細胞免受殺傷攝入細菌產生的有毒物質的傷害(Badwey,1980)。當VE和硒缺乏時,粘膜生長受損,粘膜和胸腺中淋巴細胞數目減少,還會影響T細胞的分化成熟(管敏強,2002)。Vc保護生物膜的完整性,具有抗應激和抗感染的作用。日糧中添加Vc可降低一些應激因子產生的免疫抑制作用。Blaiv等(1984)報道,奶牛日糧中添加Vc可以提高血液免疫球蛋白的IgG濃度。b-胡蘿卜素能夠有效滅活單鍵氧自由基(Mascio,1991),增強多種免疫功能,增強血液和奶中多核白細胞(多核白細胞是乳腺防御細菌的主要防線)的殺菌活動,但不能增強其吞噬功能(Daiel,1991)。Chew(1985)在奶牛泌乳期添加b-胡蘿卜素和VA提高了奶牛的乳腺健康水平。鋅和硒是體內抗氧化酶的必要成分。一般認為硒是影響免疫系統的特定物質,主要是通過抗氧化酶的作用實現免疫功能。鋅參與上皮組織完整性、細胞修復和分裂、VA的轉運和利用等,人和動物缺鋅會降低免疫應答和抗病力。Galyean等(1995)在應激的犢牛日糧中添加30-100mg的鋅會減少呼吸道疾病的發生。
3.2 改善畜禽的生產性能,提高飼料利用率
Boren和Bond(1996)首先證明在每千克商品肉雞開食料中添加260IUVE能夠改善肉雞的生產性能,并且,高水平的VE可有效改善肉雞在應激條件下的生產性能。Roohe(2000)在雞日糧中添加250IUVE,同時以硒酵母提供0.3ppm硒時,飼料利用率得到明顯改善。Goihl(1988)試驗結果表明,VC有利于仔豬生產性能的提高,但部分原因可能與血清中鐵狀況的改善有關。Svendsen(2001)在仔豬處于斷奶期間的高應激狀態下于其日糧中添加Vc,可以改善斷奶仔豬的生產性能。Lee等(1995)觀察在應激狀態下的生長肥育牛,如在日糧中添加450IUVE/頭·天,采食量和飼料效率都有所提高,從而提高了其生產性能。Gill等(1986)在前21天內給處于應激狀態下的剛轉為舍飼育肥的肉牛添加1600IUVE/頭·天,后7天添加量為800IUVE/頭·天,結果增重和肉料比分別提高了23.2%和28.6%。
3.3 提高繁殖性能
VE、類胡蘿卜素和微量元素鋅、硒等都是動物生長繁殖所必需的。
哺乳動物和禽類的精子都富含多不飽和脂肪酸,很容易受到氧化性傷害,而且精子細胞的代謝非常活躍,因此,其接觸高水平氧化劑而受損的可能性很高。谷胱甘肽過氧化物酶是精子抗氧化系統的重要組成部分,硒是谷胱甘肽過氧化物酶的必要成分。現已證明,在公雞日糧中添加0.3mg/kg的有機硒,可增強公雞肝臟、睪丸、精子和精清中谷胱甘肽過氧化物酶的活性,而添加VE則不會有這樣的作用(Mellor,2001)。VE又名生育酚,能抗動物不育癥,動物缺乏VE會導致生殖器官受損而不育。雄性動物睪丸萎縮,不能產生精子,雌性動物則因胚胎和胎盤萎縮引起流產。Mahan(1991)研究了低VE添加水平(<16IU/kg)對繁殖母豬的影響,由于VE添加量不足,母豬產后第一周出現窩重減少、泌乳不足和死亡率上升等現象。Pereira等(1998)報道,VE可以有效的減少或減輕棉酚對雄性動物的毒害,提高公牛的繁殖性能。
3.4提高初生畜禽的成活率
雞胚和初生雛雞的組織中積聚著大量多不飽和脂肪酸,多不飽和脂肪酸是一種雙層脂膜,是細胞膜和細胞器膜的主要成分。多不飽和脂肪酸的積聚,使得雞胚和新生雛雞的組織很容易因脂肪過氧化而受到傷害,加上出殼過程中遭受的其它應激,使得出生后的雛雞必須具有高效的抗氧化防衛系統,才能保證其成活率。更為重要的是,胚胎發育過程中組織內必須貯存有大量抗氧化劑,其貯存量必須足夠雛雞用到其出殼后自己能從日糧中吃下抗氧化劑為止。現已證明,在種雞日糧中添加有機硒可使孵化率提高1.9%并大大降低雛雞出殼后最初十天內的死亡率(Surai,2001)。石傳林(1991)報道,由于綠茶能防暑降溫、辛涼解毒,給1日齡羅曼商品代雛雞飲用含有茶多酚的綠茶水,一月后育雛成活率明顯提高(P<0.01)。
3.5改善肉質,延長貨架壽命
抗氧化劑能夠提高畜禽肉品及其加工產品在貯存過程中的氧化穩定性,改善肉的風味,延長商品的貨架壽命,提高經濟效益。屠宰前在日糧中添加VE或靜脈注射VC可以有效的提高牛肌肉細胞中該抗氧化劑的濃度(Schaefev,1995),含有高水平的一種或二種抗氧化劑肉的脂肪、氧和肌紅蛋白比較穩定,肌肉變色和酸敗減少。
Sheehy(1993)報道,雞攝食大量的VE后,其鮮肉或熟肉經保鮮(4°C)或冷藏(-20°C)后,肉中硫巴比妥酸反應物(TBARS)明顯低于攝食少量VE的肉雞。由于VE是細胞膜上的抗氧化劑,加入肉品中不能有效的結合到細胞膜中,而直接加入到飼料中的VE抗氧化性較高(文杰,1998)。Monahan等(1992)發現,豬日糧中添加200mg/kga-生育酚,可顯著提高豬肉的貯存穩定性,將熟豬肉的貨架壽命延長2天。Torrent(1996)報道,給生長豬飼喂硒酵母能減少PSE豬肉的發生,且豬肉味道較好。魚類脂肪具有高度不飽和性,特別易氧化。高VE含量能夠抑制魚肌肉中的脂肪氧化,同時,能有效降低 硫代巴比妥酸反應物(TRARS)的形成。肌肉組織中的許多成分都能影響肉的風味。抗氧化劑通過控制脂肪的過氧化而對風味產生影響。汪開毓等(2002)報道,增加VE的飼喂量,可以改善鱒魚、鮭魚、鲇魚的風味。
3.6延長飼料保質期,保護營養物質
飼料中油脂氧化酸敗產生大量不良氣味的醛、酮等低分子化合物及過氧化物,刺激腸粘膜,降低了采食量和對營養素的吸收,導致增重減慢、肝臟損傷和其它危害(汪開毓,2002),而且氧化的產物還會造成對動物的毒性應激 (Gill,2002)。瘋牛病的發生,使得一些國家限制使用動物性飼料,而改加高水平的植物油,而植物油,如豆油、菜籽油、玉米油中的不飽和脂肪酸含量特別豐富,即使在少量氧存在的情況下,也容易發生氧化而使飼料變質、變味,從而對畜禽造成傷害。DeRouchey等(1999)證實,在飼喂含6%白脂油日糧的斷奶仔豬,脂肪酸敗可使生長率和采食量直線下降。在飼料中添加VE、硒等抗氧化劑在一定程度上能夠減輕甚至解除過氧化脂肪的危害。VE可在飼料中的自由基剛一形成時就與其發生反應,并將其轉變物質。VC與氧發生反應,是氧清掃機。汪開毓等(2002)報道,在每100克飼料中添加25-50毫克a-型維生素E可抑制魚因氧化脂肪引起的瘦背病的發生。所以,在畜牧生產中添加抗氧化劑是一種比較現實的方法。
4.結語
隨著對抗氧化劑研究的不斷深入,抗氧化劑已從單純作為油脂和含脂飼料的抗氧化劑 ,發展到作為畜禽機體內有害自由基的清除劑 ,以達到保護體細胞組織、抗應激及延緩衰老等生理作用。動物和人的健康開始于細胞水平。因此,預防細胞損傷就可促進和保持健全的細胞功能和免疫功能。調控日糧中的抗氧化劑含量可以改善畜禽的健康和提高生產效益。抗氧化劑的需求量與動物的生產水平、采食量及環境控制有關。我國飼料原料抗氧化劑含量很低,而且飼養條件與發達國家也存在很大差異,因而探討我國飼養條件下畜禽的抗氧化劑的需要量很有必要。
參 考 文 獻
安社娟等 抗氧化劑拮抗甲基汞誘導的脂質過氧化作用研究 華中醫學雜志 2000,24(3):114-115
蔡美琴(主編) 醫學營養學(M) 上海:上海科學技術文獻出版社 2001
陳國勝摘譯,抗氧化性維生素在動物免疫與健康中的作用,國外畜牧科技,1997,24(2):17-20
丁長海等 抗自由基藥物研究進展 中國藥理學通報 ,1992,8( 5) :325~ 327.
丁虹等 高鋅攝入對正常小鼠臟器抗氧化功能及一氧化氮含量的影響(J)衛生研究1997,26(6):391-394
高鳳欣摘譯,飼料酸敗和抗氧化劑,豬與禽,2002,5:18-18
管敏強等,維生素營養與免疫,飼料與畜牧,2002,1:12-13
何健 微量元素、制粒和抗氧化劑對脂質酸敗的影響 糧食與飼料工業 2000, 2:18-20
胡少旭譯 維生素C有助于克服黃曲霉素中毒,豬與禽,2002,6:14-17
胡少旭譯 日糧抗氧化劑減少肉雞的腹水癥,豬與禽,1999,7:36-40
胡秀芳等 茶多酚與其他抗氧化劑的協同作用 茶葉 2000,26(2): 66~ 69
黃滄海摘譯,微量營養素可提高防病作用,中國畜牧獸醫(試刊),2002,29(2):44-45
蔣輝摘譯,早期斷奶仔豬需補加維生素C,國外畜牧科技,1999,26(3):17-18
李明正 褪黑素的抗自由基氧化損傷和防護作用(J)國外醫學衛生學分冊 2000, 27(1):26-29l
李志偉等 飼料抗氧化劑對維生素E的保護作用,飼料研究,2001,3:19-19l
凌關庭 天然抗氧化劑及其消除氧自由基的進展 食品工業 2000,3:19-22
林藩平 硒營養研究的最新進展,福建畜牧獸醫,2002,24(2):45-51
劉明江摘譯 日糧維生素E和硒可預防奶牛乳房炎,國外畜牧科技,1998,25(4):54-55
馬文建等 十幾種天然抗氧化劑對DNA保護作用的結構分析與理論計算 生物物理學報 1998,14(1):155-160
史霄燕 茶多酚的抗氧化作用及機制 國外醫學藥學分冊 1998,25(4):196-199
孫文元譯,日糧中的硒水平,豬與禽,1998,7:27-28
譚建明 .自由基清除劑在器官保存中的作用 國外醫學 .泌尿系統分冊 ,19 9 1;11( 2)∶ 19
汪開毓等,氧化脂肪對魚類危害的病理及防治,淡水魚業,2002,32(4):60-62
文杰,維生素E與肉品質量,國外畜牧科技,1998,25(6):41-43
吾際舟摘譯,維生素E能改善魚的肉質,國外畜牧科技,1998,25(4):44-44
夏維木等 幾種黃酮類化合物清除活性氧的實驗研究 第二軍醫大學學報 1997,18(4):363-365
張黎霞摘譯 再評維生素是否為代謝所需,國外畜牧科技,2000,27(5):4-8
張文昌等 鋅、硒、維生素E、維生素C對二硫化碳致脂質過氧化作用影響的研究 中國工業醫學雜志 2000,13(1):13-15
張文清等 微量元素與脂質過氧化自由基的關系 國外醫學地理學分冊 ,1993,14( 3) :99~ 101.
鄭晶泉 抗氧化劑抗氧化實驗研究進展 國外醫學衛生學分冊 2000,27(1):37-40
鄭榮梁(主編) .自由基生物學(M) .北京 :高等教育出版社,1992
Frank W.Edens,Feathering rate affects male broiler performance:the influence of dietary selenium source and litter type, World Poultry,June1998,20-21
Halliwell B et al.Chem Toxicol,1995 ,33(7):601-617.
Hirayama O,Takagi M,Hukumoto K,et al.Evaluation of antioxidant activity by chemiluminescence.Anal Biochem,1997;247(2):237-241
Luo M,Kannar K,Wahlqvist ML,et al.Inhibition of LDL oxidation by green teaextract.Lancet,1997;349(9048):360- 361
Lin YL,Lin JK.(-)-Epigallocatechin-3-gallateblocks the induction of nitric oxide synthase bydown-regulating lipopolysaccharide-inducedactivity of transcription factor nuclear-factor-kappa B.Mol Pharmacol,1997;52(3):46-472
Noda Y,Anzai K,Mori A,etal.Hydroxyl and superoxide anion radical scavenging activities of natural source antioxidants using the computerized JES-FR30ESR spectrometer system .Biochem Mol Biol Int,1997;42(1):35-44
Scott BC,Butler J,Halliwell B,etal.Evaluation of the antioxidant actions of ferulic acid and catechins.F ree Radic Res Commun,1993;19(4):241-253
Serafini M.In vivo antioxidanteffectof green andblack tea in man.Eur J Clin Nutr,1996;50(1):28-32
Sarah Mellor,Antioxidants central to long-term liveablility,World Poultry,December2001,16-18