玉米一直是主要的能量飼料，但玉米的供應(yīng)日趨緊張。應(yīng)用豐富的麥類飼料作能量飼料越來越受到重視。β一葡聚糖是限制麥類飼料有效利用的主要因素，國內(nèi)外許多研究表明，在麥類口糧中添加β－葡聚糖酶可消除β－葡聚糖的抗?fàn)I養(yǎng)作用，提高麥類飼糧的營養(yǎng)價值。

      1   麥類飼料中β－葡聚糖的含量及其影響因素
         
      β－葡聚糖與阿拉伯木聚糖、戊聚糖、纖維素、果膠等均屬植物細(xì)胞壁中的可溶性非淀粉多糖（SNSP）。小麥、小黑麥中每千克于物質(zhì)分別含5和7g／kgβ－葡聚糖，而燕麥、大麥、黑麥中含量較高分別達(dá)到37．5、33、12g（Choct等，1990）。在大麥、燕麥的淀粉質(zhì)胚乳細(xì)胞壁中約占75
      ％，蛋白質(zhì)豐富的糊粉層中β一葡聚糖的含量也較高。β－葡聚糖的含量受品種、自然環(huán)境、生長階段加工、貯存條件等因素的影響。Scout無殼大麥比Bedford有殼大麥含更多的水溶性β－葡聚糖（Rotter等，1989）。常規(guī)大麥與裸大麥中β一葡聚糖的含量不同。適宜于大麥生長成熟的氣候條件，可使β一葡聚糖的含量升高（Hesaman等，1982）。生長成熟階段也影響β一葡聚糖的含量，大麥在籽實生長時期β一葡聚糖含量增加，在成熟期含量降低（Aman等，1989）。因殼中β一葡聚糖含量較低，脫殼處理的籽實中β－葡聚精相對含量要升高。由于內(nèi)源β一葡聚糖酶的作用，高水分大麥在濕度大的倉庫中貯存時β一葡聚糖含量降低。
      2  β一葡聚糖抗?fàn)I養(yǎng)作用機(jī)理及表現(xiàn)
      2．1 
      β－葡聚糖的化學(xué)結(jié)構(gòu)是以混合的（1→3），（1→4）－β糖苷鍵連接形成的D型葡萄糖聚合物。β一葡聚糖分水溶性和非水溶性兩種，水溶性占大多數(shù)，其溶解性受結(jié)構(gòu)中（1→3）一β糖苷鍵的含量和聚合度的影響。水溶性β一葡聚糖中（l→3）糖苷鍵與（l→4）糖苷鍵含量之比為1∶2．5～2．6，而非水溶性β一葡聚糖中相應(yīng)糖苷鍵含量之比為1∶4．2。水溶性β一葡聚糖中約90％由（1→3）－β糖苷鍵隨機(jī)連接起來的纖維三糖和纖維四糖構(gòu)成，剩余的
      10％由（l→3）－β糖苷鍵連接的10個或10個以上（1→4）一β糖苷鍵組成的部分構(gòu)成。
         
      麥類作物細(xì)胞壁是一種雙向結(jié)構(gòu)，其纖維素的微纖維形成堅硬的骨架，并嵌入到類似凝膠的基質(zhì)中，而基質(zhì)是由β一葡聚糖為主的多糖和糖蛋白組成，構(gòu)成細(xì)胞壁的β－葡聚糖在其完整的細(xì)胞壁中是不溶于水的，但提取之后則變成可溶性的親水性分子，這表明在聚合物間存在相當(dāng)多的交聯(lián)結(jié)構(gòu)（Fry，1986）。
      2．2  β－葡聚糖的抗?fàn)I養(yǎng)作用的機(jī)理
      2．2．l  物理屏障   
      由β－葡聚糖等非淀粉多糖構(gòu)成的細(xì)胞壁包裹著淀粉、蛋白質(zhì)等養(yǎng)分，阻止其和消化酶的相互作用。由于畜禽體內(nèi)分泌的β－葡聚糖酶不足，這種阻礙作用可能會相當(dāng)大。
      2．2．2  粘度效應(yīng) 
      β－葡聚糖進(jìn)入消化道后會部分溶解，增加食糜的粘度，并且會吸水膨脹增大腸道的體積。腸道內(nèi)容物的體積和粘度的任何增大都會降低酶和底物的擴(kuò)散率，阻止它們在腸粘膜上的有效反應(yīng)（Edwards等）。小腸內(nèi)容物粘稠度增加后，會顯著增加食糜在腸道停留的時間，降低單位時間內(nèi)養(yǎng)分的同化作用（Antonion等，1981），阻礙被消化的養(yǎng)分接近小腸粘膜表面，使飼料脂肪、蛋白質(zhì)和碳水化合物的消化利用率降低，導(dǎo)致畜禽的生產(chǎn)性能降低。
      2．2．3 
      引起消化道生理變化。β一葡聚糖與小腸上皮粘膜細(xì)胞上的糖蛋白相結(jié)合，形成一層加厚的不動水層，限制其吸收速度，同時β一葡聚精引起動物消化系統(tǒng)生理及形態(tài)上的改變，導(dǎo)致水、蛋白質(zhì)、電解質(zhì)及脂類內(nèi)源分泌的大量增加，這種代謝過程的消耗將會相當(dāng)大。這種變化的結(jié)果是消化器官增大，消化液分泌增多，但養(yǎng)分的吸收卻下降。飼喂高β一葡聚糖大麥時會發(fā)生胰臟肥大，這是由于胰臟為代償胰酶與β一葡聚糖相結(jié)合而增加分泌的結(jié)果。
      2．2．4  對后腸微生物區(qū)系的影響   
      飼糧中β一葡聚糖在上部腸道不被消化，進(jìn)入下部腸道成為厭氧微生物發(fā)酵增殖的碳源，故在腸道后段產(chǎn)生大量生孢梭菌等厭氧微生物，其中某些生孢梭菌產(chǎn)生毒素從而抑制畜禽生長。此外腸內(nèi)細(xì)菌數(shù)量增多會刺激腸道，增厚腸道粘膜層，損害微絨毛，從而減少養(yǎng)分的吸收（Visek，1978）。采食大麥日糧的肉雞，會因細(xì)菌的這一作用而使腸道重量顯著增加，若向日糧中添加酶則會使腸道重量最終減輕（Brenes等，1993）。腸道內(nèi)細(xì)菌的大量增殖，可損害腸道粘膜的正常形態(tài)與功能，降低對養(yǎng)分的消化吸收能力。
      2．2．5  與生理活性物質(zhì)的結(jié)合 
      β一葡聚糖和一些消化酶結(jié)合，降低其活性（Ikeda和Kusano，1983），同時和膽汁鹽、脂類、膽固醇結(jié)合，影響小腸脂類代謝（Vahouny等，1980、1981）。胰蛋白酶、脂肪酶等消化酶活性的降低，將顯著增加蛋白質(zhì)、脂類和電解質(zhì)等內(nèi)源物質(zhì)的分泌，降低它們在體內(nèi)的儲備（Irish等，1993）。
      2．3  β－葡聚糖抗?fàn)I養(yǎng)作用的表現(xiàn)
      2．3．1 
      降低表觀代謝能（AME）β一葡聚糖的含量直接影響到飼料的表現(xiàn)消化能值。麥類飼料中的β－葡聚糖，是組成NSP的主要成分。Choct等（1990）檢測了NSP和表現(xiàn)代謝能的關(guān)系，發(fā)現(xiàn)隨著NSP含量的增加，表現(xiàn)代謝能幾乎呈線性降低。Annison（1991）指出，小麥中β－葡聚糖與阿拉伯木聚糖的含量和AME呈負(fù)相關(guān)。
      2．3．2  降低養(yǎng)分消化率
      β一葡聚糖能使脂肪消化吸收降低，特別是引起飽和長鏈脂肪酸吸收不良，這種影響在大麥、燕麥、黑麥日糧中均有發(fā)現(xiàn)（Campbell等，1983、1986）。由于β一葡聚糖和木聚糖能相互結(jié)成網(wǎng)狀物，降低了飼料的擴(kuò)散率，阻止脂肪形成脂肪微粒以及內(nèi)源酶與腸道內(nèi)容物接觸。β一葡聚糖導(dǎo)致小雞維生素D吸收障礙的機(jī)理與此類似（Bengtsson，1990）。高粱日糧中加入3％
      β一葡聚糖等NSP，肉用仔雞干物質(zhì)消化率下降8．4 ％。
      2．3．3  降低生產(chǎn)性能  Koreleski和Rys
      （1985）報道，家禽日糧中黑麥水平高于7．5％～15％時，顯著降低日增重和飼料轉(zhuǎn)化率。高水平黑麥日糧引起產(chǎn)蛋量顯著下降（Fernandez，1973）。
      2．3．4  產(chǎn)生粘性糞便 
      Villamide等（1997）證實，飼喂各種大麥的畜禽糞便于物質(zhì)含量與大麥粘度呈高度負(fù)相關(guān)（r=O．78，P＜0．05），大麥粘度每提高1個粘度單位，則糞的濕度提高2個百分點(diǎn)。White等（1981）在肉雞玉米基礎(chǔ)日糧中加入1％由大麥提取的β一葡聚糖，食糜上清液粘度從2．16增加到6．27。粘性糞便降低墊草質(zhì)量，產(chǎn)生臟蛋。
      3  β－葡聚糖酶的作用機(jī)理
      3．1  降解β－葡聚糖，降低消化道內(nèi)容物粘度 
      β一葡聚糖酶可以裂解β一葡聚糖分子中的（1→3）和（1→4）－β糖苷鍵，使之降解為小分子，失去親水性和粘性，從而降低腸道內(nèi)容物的粘度，有效地改善單胃動物對營養(yǎng)物質(zhì)的消化吸收，提高生長性能。
      3．2  打破麥類細(xì)胞壁結(jié)構(gòu)   
      麥類細(xì)胞壁束縛了細(xì)胞中養(yǎng)分的釋放，使動物的消化酶無法消化這些養(yǎng)分，從而降低了麥類飼料的養(yǎng)分利用率。通過在日糧中添加以β－葡聚糖酶為主的復(fù)合酶制劑，能使堅固的細(xì)胞壁崩潰，釋放出養(yǎng)分，從而使細(xì)胞壁內(nèi)的養(yǎng)分更為有效地被消化利用。
      3．3  通過改變消化部位來改善飼料利用率 
      通常日糧中纖維素在小腸中的消化降解非常有限，僅有30％的細(xì)胞壁物質(zhì)可在大腸發(fā)酵形成揮發(fā)性脂肪酸。Taverner和Campbell
      （1998）的試驗證實，在大麥日糧中加入含有β一葡聚糖酶的酶制劑，能量的利用率提高了13％，蛋白質(zhì)的消化率增加了21％，這是通過變大腸消化為小腸消化實現(xiàn)的。
      3．4  改善家禽神經(jīng)內(nèi)分泌來促進(jìn)家禽生長和機(jī)體免疫力 
      韓正康等（1996）首次發(fā)現(xiàn)SNSP會抑制與家禽生長和代謝有關(guān)的神經(jīng)內(nèi)分泌機(jī)能，添加β一葡聚糖酶等NSP酶于大麥、小麥等家禽日糧中，可明顯改善家禽神經(jīng)內(nèi)分泌狀況。他們的研究表明，麥類等含高水平SNSP的家禽基礎(chǔ)日糧添加NSP酶制劑后，除了加強(qiáng)營養(yǎng)成分的消化吸收外，還能降解產(chǎn)生生物活性寡糖或肽影響家禽神經(jīng)內(nèi)分泌調(diào)節(jié)，從而影響代謝，促進(jìn)生長。
      4  β－葡聚糖酶在畜禽生產(chǎn)中的應(yīng)用
      4．l 
      在家禽日糧中的應(yīng)用β一葡聚糖酶最具有意義的方面是消除不同來源、不同品種的大麥在家禽日糧中應(yīng)用的差異性（Campbell等，1989）。在大麥、黑麥、燕麥、小麥為基礎(chǔ)的日糧中，添加β一葡聚糖酶等觀察它們的使用效果，結(jié)果表明，加入這些酶制劑提高了大麥、燕麥、小麥的代謝能、飼料轉(zhuǎn)化率以及提高了飼料干物質(zhì)、脂肪和蛋白質(zhì)的利用率，降低了畜禽腸道內(nèi)容物的粘度和排泄物中的水分，減少了腸道中的微生物，增加了豆科植物的營養(yǎng)價值，減少了胃腸道消化器官的相對重量（Ronodl，1996、1997；Almirall等，1994；Phillp，1995）。其作用大小與家禽的日齡有關(guān)，對雞而言，以雛雞（0～4周齡）的效果最為明顯，4周齡以后影響不大。
         
      劉燕強(qiáng)等（1994）和喻濤等（1996）用β一葡聚糖酶喂蛋用雛雞，大麥型加酶日糧組雞生產(chǎn)性能顯著優(yōu)于大麥型日糧對照組雞，而與玉米型日糧對照組雞相當(dāng)。ROtter等（1987）在大麥、燕麥和小麥為主的飼糧中添加β一葡聚糖酶，提高了青年雞的日增重和飼料轉(zhuǎn)化率。Marquardt和Fengler（1985）在以小麥或燕麥為基礎(chǔ)的雞飼糧中添加β－葡聚糖酶，飼料轉(zhuǎn)化率分別提高了6.20％和23％。對肉鴨，高寧國等（1997）研究了大麥日糧中添加粗酶制劑（主要成分是β一葡聚糖酶和木聚糖酶）對肉鴨增重和消化代謝的影響，證明了加酶可以顯著提高雛鴨血液中胰島素樣生長因子水平。韓正康等（1997）對肉鴨的研究還發(fā)現(xiàn)，粗酶制劑加到大麥為基礎(chǔ)的日糧中，能使胸肌率顯著提高，腿肌率顯著降低，肝臟體重比和心臟體重比均顯著提高（P＜0.05）。
      4.2  在豬日糧中的應(yīng)用  
      β一葡聚糖酶在以大麥、燕麥、黑麥為基礎(chǔ)的家禽日糧中,應(yīng)用的效果比較一致，但在以麥類為基礎(chǔ)的豬日糧中，應(yīng)用效果卻很不一致。Thacker等（1992）將β一葡聚糖酶加到以大麥為基礎(chǔ)的小豬日糧中，發(fā)現(xiàn)小豬對日糧粗蛋白質(zhì)和能量的利用率沒有影響。添加β一葡聚糖酶于大麥、小麥、黑麥為基礎(chǔ)的仔豬日糧中，加酶0．2
      ％的大麥日糧組，粗蛋白質(zhì)（8l．6％～88．5％）、能量物質(zhì)（85．2％～89．5％）、干物質(zhì)的消化率都有顯著提高，但對小麥、黑麥日糧卻沒有影響（Li等，1996）Befold以屠宰方式研究添加β一葡聚糖酶對仔豬大麥日糧的影響，結(jié)果表明β一葡聚糖酶顯著提高了結(jié)腸和小腸后3／4段蛋白質(zhì)消化率和仔豬增重率，對淀粉消化率沒有影響。總之，添加β一葡聚糖酶對小豬以大麥為基礎(chǔ)的日糧是有益的。但是添加酶于生長育肥豬日糧中的結(jié)果很不一致。Thacker等（1992）研究表明，以燕麥為基礎(chǔ)的日糧中，加酶不僅沒有效果，而且豬小腸內(nèi)容物粘性更大。但也有一些研究表明，加酶能提高粗蛋白質(zhì)和能量的消化利用率（Thacker等，1989；汪儆，1997）β一葡聚糖酶對生長育肥豬日糧消化率的影響尚難作出定論。
         
      不同生長階段豬對β一葡聚糖酶反應(yīng)不一致，普遍認(rèn)為是豬的生長前期腸道微生物區(qū)系未發(fā)育完全，而生長后期腸道中存在的乳酸桿菌可以降解混合連接的β一葡聚糖。許多學(xué)者研究了30～50kg重的豬十二指腸和回腸內(nèi)容物，發(fā)現(xiàn)其中含有大量能分解β一葡聚糖的細(xì)菌，豬回腸β一葡聚糖消化率范圍在95．7％～97．l％之間（Thacker等，1985、1992）。Graham等（1989）在80kg的豬中也發(fā)現(xiàn)類似情況。研究顯示β一葡聚糖能被豬大腸微生物完全降解。
      5    研究應(yīng)用前景
         
      總的來說，添加β一葡聚糖酶可以提高麥類日糧中各種養(yǎng)分的消化率，且多項試驗證明β一葡聚糖酶能改進(jìn)日增重和飼料效率。利用β一葡聚糖酶不失為改善麥類原料的飼用價值，提高現(xiàn)有飼料利用率的有效途徑之一。但β一葡聚糖酶在生產(chǎn)應(yīng)用中依然存在一些問題：豬對β一葡聚糖酶的反應(yīng)程度低且沒有規(guī)律；β一葡聚糖酶主要依靠微生物發(fā)酵而得，還不能得到穩(wěn)定性高、活力好、適用于工業(yè)化生產(chǎn)的酶；β－葡聚糖酶的活性受多種因素的影響，穩(wěn)定性不夠。對β一葡聚精酶的研究應(yīng)用，今后應(yīng)側(cè)重于采用基因工程等生物技術(shù)來生產(chǎn)酶；提高酶的穩(wěn)定化技術(shù)；β一葡聚糖酶的工業(yè)化生產(chǎn)研究。同時，需進(jìn)一步認(rèn)識不同日糧配比與β一葡聚糖酶的交互作用性質(zhì)、酶的作用模式以及建立簡單的預(yù)測酶效應(yīng)的模型。隨著這些方面研究的深入，β－葡聚糖酶作為添加劑將在畜牧生產(chǎn)中產(chǎn)生更大的效益。