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L-肉堿及其在家禽營養中的研究進展

  作者: 來源: 日期:2005-09-28  
 L-肉堿又名肉堿、肉毒堿,英文名Carnitine(CN),由俄國科學家Gulewitsch和Krimberg于1905年首先在人和動物的肌肉濃縮液中發現。1927年,Tomita和Sendin證實了其化學結構為L-β-羥基-γ-三甲銨丁酸:(CH3)3—N+—CH2CH2—CH(OH)—COO-。1948年,Frienkel發現大黃粉蟲幼蟲的生長需要一種B族維生素,稱之為VBt。1952年,Cater等人證實了VBt即是左旋肉堿,并成功地從酵母及動物肝臟中提取了肉堿的結晶體。1958年,Fritz發現L-肉堿在哺乳動物脂肪代謝過程(β-氧化)中發揮主導作用,能刺激脂肪氧化速度。1986年《美國營養學院學報》報道左旋肉堿是機體必需的營養物質。從此以后,世界各地科研人員對肉堿的生理、生化功能及營養、臨床應用等進行了廣泛而深入的研究。本文就肉堿的理化特性、生物合成、吸收代謝情況及在家禽生產中的研究進展等作一綜述。

  1 L-肉堿的理化特性   
  L-肉堿是一種水溶性氨基酸,水溶液呈強堿性,在鹽酸溶液中左旋。其穩定性較好,能耐200℃以上的高溫,其飽和鍵和官能團具有較好的溶水性和吸水性。肉堿有兩種旋光異構體:右旋(D)和左旋(L),但自然界中只發現L-肉堿,并證明只有L-肉堿對人類和動物有營養作用,通過化學合成可以得到D-肉堿,但會拮抗L-肉堿的利用,并對肉堿酰基輔酶Ⅰ和Ⅱ(CoA:Carnitine Acyltranslocase酶Ⅰ和Ⅱ)的活性有競爭抑制作用。

  2 L-肉堿的來源及生物合成   
  L-肉堿的來源包括內源合成和外源攝入兩種方式。L-肉堿作為微生物、動物和植物的基本成分廣泛存在于自然界中,一般天然飼料中L-肉堿含量不均,植物性飼料中含量較少,動物性蛋白及乳類產品中含量較多。   
  大多數動物都能自身合成肉堿,合成部位主要是腎臟和肝臟。在有關酶的作用下,以賴氨酸和蛋氨酸為原料,在維生素C、維生素B6、煙酸與二價鐵參與下合成。賴氨酸提供氮原子和碳鏈,蛋氨酸提供甲基。維生素C對肉堿的生物合成速度影響最大,如果缺乏,則肉堿的合成速度大大降低。幼齡動物不能合成或合成的肉堿不能滿足生長發育所需。

  3 L-肉堿的吸收、代謝與排泄
  3.1 吸收與代謝   
  內源合成的L-肉堿可直接被組織細胞吸收利用或轉供其它組織細胞利用。外源攝入的L-肉堿在消化道內由小腸絨毛主動吸收,吸收率約50%~60%,被吸收的L-肉堿約有50%以上以乙?;蛴坞x形式進入血液,然后被送到全身組織器官中參與生理生化反應。
  3.2 排泄   
  肉堿不能被哺乳動物體內的酶降解,只能作為游離肉堿或短鏈的肉堿脂類,多以乙酰肉堿形式,在乳中分泌或經腎臟隨尿排出。由于其分子量低,相當數量的肉堿可以被腎濾過,但約90%以上被濾過的肉堿又可被重吸收。很多因素如動物的種類、年齡、性別、日糧組成、禁食等均可影響肉堿的排泄。

  4 L-肉堿的生理功能
  4.1 促進脂肪酸的β-氧化   
  眾所周知,動物體內的能量主要來源于脂肪和碳水化合物的氧化,碳水化合物一般提供急需的能量,而脂肪和脂肪酸的氧化能提供持久的能量,用于維持體溫、生長、長期的肌肉活動及心肌活動等,是動物獲得能量的最佳途徑。長鏈脂肪酸的氧化不能在線粒體外進行,只能在線粒體內進行,L-肉堿的主要功能就是轉運長鏈脂肪酸,將其從胞漿中運送到線粒體內進行β-氧化而釋放能量。β-氧化的速度很大程度上取決于可利用的肉堿量,高濃度的肉堿能增加脂肪的氧化速度,提高脂肪能量的利用率。
  4.2 保護肌肉細胞膜、排除機體因?;鞍碑a生的毒性作用   
  在肌肉活動中,線粒體基質內的一些短鏈?;缫阴;癈oA等化合物會積聚在肌肉細胞中,若不及時運出,就會損害肌肉細胞的細胞膜,從而影響能量代謝。而L-肉堿可以捕獲多余的?;c之結合形成?;鈮A(主要是乙酰肉堿),從尿中排出體外或留在體內再作為能源得以重新利用,從而保護細胞膜,排除機體因酰基聚集而產生的代謝毒性作用,完成碳水化合物的正常代謝。   
  氨是蛋白質降解的副產物,是人所共知的運動后的致疲勞因素,即使在低劑量時也有毒性,肉堿可增加氨與尿素的結合,促進體內氨從尿中排出。
  4.3 提高動物的耐受力和抵抗力,促進疲勞恢復   
  動物運動時要消耗大量的糖類(糖原和葡萄糖)及脂肪,特別是肌糖原的無氧酵解會使體內的血液中乳酸濃度增加,導致疲乏和ATP生成減少,而L-肉堿能減少肌糖原的無氧代謝,乳酸生成量減少,能有效提高動物的耐受力和抵抗力,促進疲勞恢復。
  4.4 維持質膜的恒定   
  肉堿不僅可以保護肌肉細胞膜的正常功能,還能維持其它質膜的穩定。肉堿可作為一種生物抗氧化劑,通過防止鐵螯合物的形成,捕捉自由基。參與膜磷脂的去?;?重酰化,有利于膜的及時修復,提高動物免疫力及抗應激能力。肉堿還能清除線粒體膜上過量的長鏈脂肪?;S持線粒體膜的恒定。   
  此外,亮氨酸、異亮氨酸和纈氨酸等一些支鏈氨基酸在肌肉中部分地代謝成為支鏈酮酸,而支鏈酮酸可導致肌肉疲勞及痛性痙攣,L-肉堿能與這些支鏈酮酸結合,進入循環系統,并被進一步氧化供能。L-肉堿還能促進脂溶性維生素及鈣、磷的吸收利用。此外,還有資料表明,L-肉堿與精子的活力、密度及成活率呈正相關。

 5 L-肉堿在家禽生產中的研究及應用
  5.1 L-肉堿在肉雞上的研究   
  Lettner等(1992)試驗表明:肉雞日糧中添加一定量的L-肉堿,可提高飼料利用率,降低死亡率。Rabie等(1998)對18~53日齡肉仔雞進行研究,發現飼糧中添加一定量(50mg/kg)的L-肉堿,可提高前兩周肉仔雞的增重與飼料轉化率,明顯增加胸肉、大腿肉重與瘦肉產量,減少腹脂含量;飼糧能量濃度和蛋白質水平與L-肉堿水平在影響第二周試雞日增重及飼料轉化率時存在明顯互作,這一點與Iben等(1997)的研究發現相同,他發現肉雞日糧中Lys+Met水平處于理想狀況時,添加L-肉堿能提高其體重,Lys+Met水平處于邊緣缺乏時,添加肉堿反而增加其腹脂率,但并非所有報道都是正面影響。Cartwtight(1987)報道,肉堿對體重和飼料轉化率都無顯著影響。后來Leibetseder(1992)和Barker等(1994)也得出同樣的結論,而且還表明:肉堿對腹脂沉積無顯著影響。
  5.2 L-肉堿在蛋雞上的研究    
  Leibetseder(1995)研究發現,在肉種雞飼糧中分別添加0,20,50或100mg/kg的L-肉堿,與對照組相比,添加肉堿不僅增加了蛋黃中肉堿的水平,而且提高了所產蛋的孵化率。Rabie(1997)對65~73周齡的蛋雞進行研究,結果表明:飼糧中添加50~500mg/kg的L-肉堿,并未影響其生產性能、蛋形指數、蛋殼質量、蛋黃指數與蛋黃顏色評分,但卻提高了蛋清質量(蛋清重與哈氏單位評分),增加了蛋白比例而減少了蛋黃比例。Richter(1998)對44~72周齡蛋雞進行研究,發現飼糧中添加一定量的肉堿可提高產蛋量,使蛋黃中肉堿的濃度升高,但對采食量、料蛋比、腹脂量及蛋黃中脂肪含量無顯著影響。索玉芳等(1996)對蛋雞的研究發現,肉堿與煙酸比較,對飼料利用率、體重、產蛋量沒有明顯差別,但肉堿顯著降低了蛋黃中的膽固醇含量。蔡輝益等(1998)用24周齡海蘭褐殼蛋雞作試驗,發現添加一定量的L-肉堿可提高產蛋率3.98%~5.03%,產蛋量增加5.49%~7.7%,并有改善料蛋比的趨勢,但并不影響蛋雞的體重與采食量。
  5.3 L-肉堿在其它禽類上的研究   
  Borghijs和de Wike(1992)報道,給受飛翔刺激的鴿子補飼L-肉堿可降低其血漿中脂肪酸、乳酸鹽及肌酸磷酸激酶水平,這表明L-肉堿可延緩鴿子的肌肉疲勞。Schuhmacher等(1993)在對鵪鶉飼糧中添加40mg/kg肉堿的研究發現,當飼糧中賴氨酸或蛋氨酸+胱氨酸水平含量處于邊緣缺乏時補充肉堿能提高其生產性能。      
  左旋肉堿從發現至今已近一個世紀,隨著人類對其認識和研究的深入,目前它已經作為一種新型功能性添加劑和臨床藥物而被人們普遍關注。本綜述雖只涉及了家禽的應用效果,但有關其它家畜的研究效果也是積極的??偨Y大量研究成果發現,對于肉雞,L-肉堿能提高肉雞的日增重及飼料轉化率,減少死亡率,降低腹脂沉積,改善肉品質;對于蛋雞,L-肉堿能提高產蛋量及蛋的孵化率,降低初生雛雞的死亡率,改善蛋的品質。總的說來,L-肉堿在禽類上的研究還不完善,尤其是在蛋雞上的研究還很少。L-肉堿應用效果的差異受家禽的種類、年齡、飼喂方式及添加量等因素的影響。相信左旋肉堿作為一種新型飼料添加劑,在畜禽水產養殖中必將有廣闊的應用前景。
  
  參考文獻(略)

 
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