摘要：動(dòng)物的生長(zhǎng)速度決定于消化和吸收發(fā)生的場(chǎng)所?消化系統(tǒng)。在動(dòng)物的消化過(guò)程中，小腸刷狀緣膜期限消化是整個(gè)消化過(guò)程中蛭重要的步驟，在膜期消化過(guò)程中，小腸粘膜二糖酶發(fā)揮了關(guān)鍵的作用。二糖的徹底消化對(duì)動(dòng)物體的營(yíng)養(yǎng)起關(guān)鍵作用，但是要徹底的消化二糖在很大程度上依靠小腸微絨毛上的二糖酶發(fā)揮作用。本文綜述了小腸粘膜二糖酶的特點(diǎn)，種類(lèi)，釋放，分布，發(fā)育和一些影響小腸粘膜二糖酶活性的因素，如激素和日糧。
關(guān)鍵詞： 二糖酶 活性 消化 吸收
動(dòng)物生長(zhǎng)速度決定于消化和吸收的場(chǎng)所??消化系統(tǒng)（Haipaz等，1999）小腸是食物消化吸收過(guò)程中最主要的部位。Jame (1997)指出粘膜消化是各種養(yǎng)分的最終消化階段，腸粘膜是所有養(yǎng)分的最終消化場(chǎng)所，處于關(guān)鍵的地位。Uni等（1999）也指出小腸粘膜階段水解過(guò)程可能是笑話(huà)階段的決定性步驟，Ssiddons（1972）和戴文波特（1976），Uni(1999)研究證明二糖不能被小腸直接吸收利用。Rity (1985)和Semanza(1989)的研究結(jié)果也證明，淀粉水解的單糖可以自由通過(guò)腸壁上皮細(xì)胞，而淀粉的其它水解產(chǎn)物包括麥芽糖，麥芽三糖的極限糊精（3-5個(gè)[1，4-α] 葡萄糖單位及1個(gè)[1，6-α]葡萄糖單位）不能被腸壁直接吸收，必須有粘膜二糖酶水解成單糖后被吸收利用。所以小腸二糖酶在碳水化合物的利用方面起這至關(guān)重要的作用。沒(méi)有消化道粘膜二糖酶的存在，就沒(méi)有糖類(lèi)物質(zhì)的徹底分解。故有學(xué)者建議將二糖酶的發(fā)育作為小腸分化和對(duì)日糧物質(zhì)適應(yīng)情況的標(biāo)識(shí)。
1. 二糖酶的性質(zhì)和種類(lèi)
1.1二糖酶的性質(zhì)
戴文波特（1976）向濤（1986）和張玉生（1994）均認(rèn)為二糖酶及其它低聚糖水解酶不是由消化腺分泌出來(lái)的，而是來(lái)自腸道脫落腸道上皮細(xì)胞上在細(xì)胞崩解后釋出來(lái)并附著在微絨毛的腸腔面。Osterreicher (2001)也支持這樣的觀(guān)點(diǎn)。這些酶是絨毛細(xì)胞刷狀緣的組成部分。Richerd等（1998）測(cè)定二糖酶是由一個(gè)或多個(gè)亞基組成的膜糖蛋白，含糖量約為20%，分子量在200K以上，其中乳糖酶的活性形式是由兩條130K的多肽組成的二聚體。Takesue等（2001）報(bào)道，大多數(shù)哺乳動(dòng)物腸道刷狀緣上的異麥芽糖是和蔗糖酶結(jié)合在一起的，在哺乳動(dòng)物中，據(jù)估計(jì)麥芽糖酶活性80%是以異麥芽糖酶-蔗糖酶結(jié)合體的形式結(jié)合在一起的。其它的20%是別的結(jié)合體發(fā)揮的，如麥芽糖酶-蔗糖淀粉酶結(jié)合體。但Rio等（1989）認(rèn)為也有異麥芽糖酶單獨(dú)存在的情況，在眾多的二糖酶中海藻酶是研究的最少的，他不像其它二糖酶，海藻酶有很高的專(zhuān)一性，它只能水解海藻糖（Sacktor,1986; Van Beers 等，1995），而且不像其它二糖酶，異麥芽糖-蔗糖酶結(jié)合體，和蔗糖酶-等糖淀粉酶是和蛋白有緊密的聯(lián)系且有可能是由同一個(gè)基因進(jìn)化而來(lái)（Hunziker 等，1986；Van Beers 等，1995）哺乳動(dòng)物海藻糖酶等以上這些酶并無(wú)相關(guān)性且更與低等生物包括原核生物有更大的相關(guān)性（Nwaka,Halzer,1998;Ruf等 1990）。
1.2 二糖酶的種類(lèi)
二糖酶是按照酶作用底物而命名的一類(lèi)消化酶，包括：α-D-葡糖水解酶（EC3.2.1.48），又稱(chēng)蔗糖酶；α-D-葡糖苷酶(EC3.2.1.20)，又稱(chēng)麥芽糖酶，葡糖轉(zhuǎn)化酶或葡糖甘蔗糖酶，低（聚）-1，6-葡糖糖苷酶（EC,3,2,1,10）又稱(chēng)異麥芽糖酶或極限糊精酶；β-D-半乳糖苷酶（EC,3,2,1,23）又稱(chēng)乳糖酶；海藻糖酶（EC, 3,2,1,28）另外還有β-D-葡糖苷酶，又稱(chēng)龍膽二糖酶，纖維二糖酶或苦杏仁苷酶等。
2. 二糖酶的釋放與分布
2.1 二糖酶的釋放
二糖酶及其它低聚糖酶不是由消化腺分泌的，而是來(lái)自脫落腸粘膜上皮細(xì)胞，在衰亡細(xì)胞崩解后釋放出來(lái)并附著在微絨毛的腸腔面（Jorden,1989）。突出于腸腔的小腸絨毛上皮是由形態(tài)和功能極化的細(xì)胞組成的，絨毛的上皮細(xì)胞相互相連，相鄰的絨毛底部有呈簡(jiǎn)單管狀的隱窩（程志斌，葛長(zhǎng)榮，2002），絨毛上皮能持續(xù)的由位于隱窩底部的多功能的干細(xì)胞更新（Jorden,1989; 孫哲，王儆，2001）。腸細(xì)胞在向隱窩移動(dòng)和經(jīng)過(guò)隱窩絨毛給合處時(shí)有分化和極化過(guò)程，他們的分子占據(jù)底部位置而細(xì)胞膜折疊形成小腸微絨毛和刷狀緣（Freund等，1995）。新細(xì)胞形成后先到隱窩底部，再沿著絨毛柱的軸向遷移，在移動(dòng)過(guò)程中，一直隨著腸表皮細(xì)胞功能性的極化，消化酶類(lèi)包括二糖酶在刷狀緣頂部的積聚并作為細(xì)胞的內(nèi)部組成部分（Noren O等，1986）。隨著細(xì)胞的衰亡，脫落，崩裂并釋放其中的酶類(lèi)，整個(gè)細(xì)胞就作用小腸粘膜的分泌物進(jìn)入腸道（Gray,1981）。因此，上皮細(xì)胞不斷從絨毛頂端衰亡脫落的過(guò)程，實(shí)質(zhì)上是小腸上皮細(xì)胞的更新過(guò)程，也是小腸粘膜二糖酶的分泌釋放過(guò)程。
2.2 二糖酶的分布
二糖酶廣泛分布于腸道粘膜和內(nèi)容物中，但二糖酶在腸道的不同部分，相同部分不同部位分布并不均勻，甚至同一絨毛柱的不同部位也不同（Dukes, 1984;Siddons,1972）。而且，小腸粘膜絕大部分分布于小腸絨毛刷狀緣的粘膜表面，小腸中段空腸粘膜二糖酶的活性要較十二指腸及回腸段高。總體上，小腸二糖酶活性要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于大腸（Siddons,1972）.Dahlqrist,1996)報(bào)道，在消化道內(nèi)，蔗糖酶，麥芽糖酶和異麥芽糖酶主要分布在小腸的后段，而乳糖，海藻糖酶和纖維二糖酶主要分布于小腸的前段。
3. 粘膜二糖酶的發(fā)育規(guī)律
3.1 二糖酶在非哺乳動(dòng)物中的發(fā)育規(guī)律
在家禽的孵化過(guò)程中，動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源突然從蛋黃轉(zhuǎn)到含碳水化合物的日糧，在為了適應(yīng)這種變化，家禽的腸道從形成結(jié)構(gòu)和酶的釋放上都發(fā)生了適應(yīng)這種改變的變化（Uni,1998）。非哺乳動(dòng)物粘膜二糖酶主要以庶糖酶、麥芽糖酶為主（孫哲，2001）。每克粘膜中的蔗糖酶，麥芽糖酶活性在孵化前一天和孵化后兩天增長(zhǎng)的非常快，但在這之后，每克粘膜中的酶活性持續(xù)降低，一直在孵化后6-7天達(dá)到最小值。但這三種酶的活性又在12天時(shí)重新增加。Uni等（1998）報(bào)道，當(dāng)雛雞在出殼后兩天，二糖酶活性增加了2-3倍，在遠(yuǎn)端小腸穩(wěn)定在一定較低的水平。十二指腸、回腸、空腸每克粘膜中這些酶活性與每根絨毛的腸細(xì)胞數(shù)相關(guān)。在腸道各種酶的活性在腸道不同部位也不一樣，每克空腸內(nèi)容物的蔗糖酶和麥芽糖酶的活性比十二指腸和回腸要高（Uni,1999）。Sell et al.(1989)發(fā)現(xiàn)火雞腸道各段中，最接近空腸處二糖酶的活性最強(qiáng)。 Uni等(1998)報(bào)道，肉仔雞出殼后十二指腸絨毛數(shù)量在第7天達(dá)到最大值，而此時(shí)回腸和空腸內(nèi)的絨毛數(shù)量仍然在增長(zhǎng)，出殼后蔗糖酶和麥芽糖酶的活性在十二指腸內(nèi)較低，空腸和回腸較高。這些酶在出殼后1~2天達(dá)到最高，然后下降。
3.2 二糖酶在哺乳動(dòng)物中的發(fā)育規(guī)律
在哺乳動(dòng)物哺乳前后，動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)獲得來(lái)源從胎盤(pán)向腸道營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)變，動(dòng)物腸道在分娩前幾周發(fā)育和成熟的非常快。分娩前的幾周豬腸道的生長(zhǎng)比豬體本身要快，腸道在分娩前的三周增加了70~80%(Sangild,2000)。關(guān)于哺乳動(dòng)物二糖酶發(fā)育的研究較多。就大鼠而言，Deeldy(1996)報(bào)道乳糖酶是在妊娠第18天的胎兒期出現(xiàn)，出生后一周內(nèi)活力高，然后逐漸下降，第2周達(dá)到成熟水平。不象家禽可以通過(guò)蔗糖酶-麥芽糖酶的復(fù)合體，很快地改善二糖酶去適應(yīng)環(huán)境的改變. 哺乳動(dòng)物的蔗糖和麥芽糖是位于相同的刷狀緣透膜醣蛋白鏈(Semenza,1986)，所以它們的活性比例是相同的。在哺乳動(dòng)物中，蔗糖酶-麥芽糖酶的復(fù)合體的表達(dá)是受日糧的改變所影響(Traber et al.,1992)。哺乳動(dòng)物中，二糖酶活性也有在十二指腸、空腸和回腸的特點(diǎn)（Nunez et al.,1996）。小鼠出生后的2周內(nèi)并不產(chǎn)生蔗糖酶的活性，在第16天出現(xiàn)蔗糖酶的活性，且持續(xù)增長(zhǎng)直到25天達(dá)到成年水平(Henning S. T. 等,1981 ;Henning S. T. 等,1987)。Firmansyah等(1989)報(bào)道，哺乳動(dòng)物在出生后乳糖酶活性降低，蔗糖酶活性升高，但蔗糖酶、異麥芽糖酶的活性持續(xù)穩(wěn)定或稍有下降，這與Hudman(1957)的報(bào)道基本一致，他報(bào)道仔豬乳糖酶活性在出生時(shí)較高，2~3周后迅速下降，蔗糖酶和麥芽糖酶的活性出生時(shí)都很低，而后逐漸升高，于25天后達(dá)到最大值。
Kidder(1980)研究了豬粘膜二糖酶從出生后20天到體成熟的發(fā)育規(guī)律。指出蔗糖酶和異麥芽糖酶與日齡對(duì)數(shù)成正比例增加。而乳糖酶則相反。
4. 粘膜二糖酶在消化和吸收中的作用
4.1 碳水化合物在小腸段的消化過(guò)程
碳水化合物在小腸內(nèi)的消化可分為兩個(gè)階段：腸腔消化階段和粘膜消化階段。在腸腔消化階段，胰淀粉酶作用于淀粉，直鏈淀粉水解為麥芽糖和麥芽三糖，支鏈淀粉水解麥芽糖、麥芽三糖，少量的葡萄糖和極限糊精。但胰淀粉酶只能水解α-1,4糖苷鍵，而不能水解α-1,6糖苷鍵。而這些淀粉水解產(chǎn)物的進(jìn)一步消化則由小腸刷狀緣的二糖酶在膜期消化完成了(James,1997)。
4.2 粘膜二糖酶在消化吸收中的作用
緊靠腸道粘膜的表面有一層大約0.01-1mm的相對(duì)不動(dòng)水層（Dukes,1984;張玉生，1994）叫靜水層相（UWL）。膜期消化是在細(xì)胞頂點(diǎn)膜表面由多糖蛋白復(fù)合物、粘液和靜水層組成的微環(huán)境中進(jìn)行的。多糖蛋白質(zhì)復(fù)合體是由小腸粘膜杯狀細(xì)胞分泌的,它有吸附蛋白質(zhì)并使其附著在粘膜表面的能力，胰臟分泌的酶類(lèi)也可以被粘多糖吸附并發(fā)揮作用(Dukes,1984)。所有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（包括二糖）必須通過(guò)擴(kuò)散或滲透作用經(jīng)過(guò)靜水層等組成的微環(huán)境才能被進(jìn)一步消化、吸收和利用（James,1997;Moran,1985）, 小腸微絨毛一直延伸進(jìn)腸腔的靜水層，完成淀粉最后水解成單糖的二糖酶就固定在刷狀緣的細(xì)胞膜上，如果麥芽糖、麥芽三糖和極限糊精到達(dá)靜水層，就會(huì)迅速被這里的二犢酶水解成單糖，而且大多消化產(chǎn)物不再返回到腸腔就直接被腸絨毛吸收（張玉生，1994）。小腸粘膜階段的消化吸收是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的限速步驟。戴文伯特（1976）報(bào)道，除了乳糖酶之外，其他二糖酶的水解效率非常高，乳糖分解速度只是麥芽糖或蔗糖分解速度的一半，所以小腸粘膜二糖酶中的乳糖水解酶是控制碳水化合物的消化吸收限速步驟的酶。
由此可見(jiàn)，二糖酶在碳水化合物的消化吸收過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用，沒(méi)有粘膜二糖酶，就沒(méi)有糖類(lèi)物質(zhì)的徹底分解，沒(méi)有單糖酶的吸收、轉(zhuǎn)化和利用。
5. 影響粘膜二糖水解的因素影響動(dòng)物體內(nèi)粘膜二糖酶水解的因素很多，日糧的組成、動(dòng)物體內(nèi)的激素以及飼養(yǎng)管理都參與二糖酶的水解的調(diào)節(jié)，但作用機(jī)理還不甚清楚。二糖酶的合成、修飾、釋放及降解各個(gè)環(huán)節(jié)均可能受到調(diào)控。
5.1 激素對(duì)二糖酶的影響
嚙齒動(dòng)物腸道酶類(lèi)的發(fā)育受幼畜激素環(huán)境的影響（Pacha,1993）,幼畜在開(kāi)奶前的幾個(gè)小時(shí)，血清中的皮質(zhì)脂酮濃度上升（Hemring, 1978）, 皮質(zhì)脂酮已證明能影響好幾種酶的活性包括蔗糖酶的活性（Keelinger,1980）。體外給羊的胚胎期的第7天到108天注射皮質(zhì)醇可以使羊的隱窩細(xì)胞增殖速度和腸細(xì)胞向絨毛移動(dòng)的量翻番（Trahair,1987）。絨毛細(xì)胞數(shù)的增多可以促進(jìn)二糖酶的釋放。Henning(1987)報(bào)道皮質(zhì)醇可使 2周齡大鼠蔗糖酶、麥芽糖酶、海藻糖酶活力上升及乳糖酶活力下降，二者的報(bào)道基本相吻和。Sargiel等（1995）報(bào)道，乳糖酶的發(fā)育最起碼部分受皮質(zhì)醇的調(diào)控，因?yàn)橥ㄟ^(guò)注射皮質(zhì)醇劑未成熟的胎盤(pán)會(huì)刺激產(chǎn)生酶的活性。吳林友（2001）報(bào)道，添加生長(zhǎng)抑素的抑制劑半胱胺可以提高腸內(nèi)容物中淀粉酶活力。
5.2 日糧對(duì)二糖酶活性的影響
日糧的組成可以影響小腸粘膜二糖酶水解，一般認(rèn)為，相應(yīng)的底物可以促進(jìn)相應(yīng)酶活的發(fā)育，所以對(duì)二糖酶影響最大的日糧成分是碳水化合物。小鼠日糧中添加葡萄糖，果糖或蔗糖不影響小腸粘膜乳糖酶活性，但可使蔗糖酶和麥芽糖酶活性提高，其中蔗糖酶比對(duì)照組提高68%（Collins,1989）。Sell等（1989）報(bào)道，日糧成分可以相對(duì)獨(dú)立的影響各種酶的活性，而且日齡也會(huì)影響各種酶的活性。從7日齡開(kāi)始，相對(duì)于飼喂高碳水化合物的日糧,富含動(dòng)物脂肪和玉米油的日糧可以降低火雞小腸二糖酶活性（Sell,1989）。Goela等（1988，1994）也報(bào)道，脂肪和蛋白質(zhì)也參與粘膜二糖酶水解的調(diào)節(jié)，高蛋白和高脂肪均可使粘膜二糖酶水解下降。Riby等（1984）采用高蔗糖和無(wú)碳水化合物的日糧飼喂大鼠，結(jié)果表明，高蔗糖日糧組大鼠體內(nèi)的蔗糖酶活性比不含蔗糖酶日糧組大鼠升高3.25倍。蔗糖酶的合成速度升高2.62倍，而蔗糖酶的降解速度只提高0.8倍。Berg等（1973）、 Adamson(1994)均報(bào)道，麥類(lèi)可溶性非淀性多糖（SNSP）可使淀粉酶活性降低。
關(guān)鍵詞： 二糖酶 活性 消化 吸收
動(dòng)物生長(zhǎng)速度決定于消化和吸收的場(chǎng)所??消化系統(tǒng)（Haipaz等，1999）小腸是食物消化吸收過(guò)程中最主要的部位。Jame (1997)指出粘膜消化是各種養(yǎng)分的最終消化階段，腸粘膜是所有養(yǎng)分的最終消化場(chǎng)所，處于關(guān)鍵的地位。Uni等（1999）也指出小腸粘膜階段水解過(guò)程可能是笑話(huà)階段的決定性步驟，Ssiddons（1972）和戴文波特（1976），Uni(1999)研究證明二糖不能被小腸直接吸收利用。Rity (1985)和Semanza(1989)的研究結(jié)果也證明，淀粉水解的單糖可以自由通過(guò)腸壁上皮細(xì)胞，而淀粉的其它水解產(chǎn)物包括麥芽糖，麥芽三糖的極限糊精（3-5個(gè)[1，4-α] 葡萄糖單位及1個(gè)[1，6-α]葡萄糖單位）不能被腸壁直接吸收，必須有粘膜二糖酶水解成單糖后被吸收利用。所以小腸二糖酶在碳水化合物的利用方面起這至關(guān)重要的作用。沒(méi)有消化道粘膜二糖酶的存在，就沒(méi)有糖類(lèi)物質(zhì)的徹底分解。故有學(xué)者建議將二糖酶的發(fā)育作為小腸分化和對(duì)日糧物質(zhì)適應(yīng)情況的標(biāo)識(shí)。
1. 二糖酶的性質(zhì)和種類(lèi)
1.1二糖酶的性質(zhì)
戴文波特（1976）向濤（1986）和張玉生（1994）均認(rèn)為二糖酶及其它低聚糖水解酶不是由消化腺分泌出來(lái)的，而是來(lái)自腸道脫落腸道上皮細(xì)胞上在細(xì)胞崩解后釋出來(lái)并附著在微絨毛的腸腔面。Osterreicher (2001)也支持這樣的觀(guān)點(diǎn)。這些酶是絨毛細(xì)胞刷狀緣的組成部分。Richerd等（1998）測(cè)定二糖酶是由一個(gè)或多個(gè)亞基組成的膜糖蛋白，含糖量約為20%，分子量在200K以上，其中乳糖酶的活性形式是由兩條130K的多肽組成的二聚體。Takesue等（2001）報(bào)道，大多數(shù)哺乳動(dòng)物腸道刷狀緣上的異麥芽糖是和蔗糖酶結(jié)合在一起的，在哺乳動(dòng)物中，據(jù)估計(jì)麥芽糖酶活性80%是以異麥芽糖酶-蔗糖酶結(jié)合體的形式結(jié)合在一起的。其它的20%是別的結(jié)合體發(fā)揮的，如麥芽糖酶-蔗糖淀粉酶結(jié)合體。但Rio等（1989）認(rèn)為也有異麥芽糖酶單獨(dú)存在的情況，在眾多的二糖酶中海藻酶是研究的最少的，他不像其它二糖酶，海藻酶有很高的專(zhuān)一性，它只能水解海藻糖（Sacktor,1986; Van Beers 等，1995），而且不像其它二糖酶，異麥芽糖-蔗糖酶結(jié)合體，和蔗糖酶-等糖淀粉酶是和蛋白有緊密的聯(lián)系且有可能是由同一個(gè)基因進(jìn)化而來(lái)（Hunziker 等，1986；Van Beers 等，1995）哺乳動(dòng)物海藻糖酶等以上這些酶并無(wú)相關(guān)性且更與低等生物包括原核生物有更大的相關(guān)性（Nwaka,Halzer,1998;Ruf等 1990）。
1.2 二糖酶的種類(lèi)
二糖酶是按照酶作用底物而命名的一類(lèi)消化酶，包括：α-D-葡糖水解酶（EC3.2.1.48），又稱(chēng)蔗糖酶；α-D-葡糖苷酶(EC3.2.1.20)，又稱(chēng)麥芽糖酶，葡糖轉(zhuǎn)化酶或葡糖甘蔗糖酶，低（聚）-1，6-葡糖糖苷酶（EC,3,2,1,10）又稱(chēng)異麥芽糖酶或極限糊精酶；β-D-半乳糖苷酶（EC,3,2,1,23）又稱(chēng)乳糖酶；海藻糖酶（EC, 3,2,1,28）另外還有β-D-葡糖苷酶，又稱(chēng)龍膽二糖酶，纖維二糖酶或苦杏仁苷酶等。
2. 二糖酶的釋放與分布
2.1 二糖酶的釋放
二糖酶及其它低聚糖酶不是由消化腺分泌的，而是來(lái)自脫落腸粘膜上皮細(xì)胞，在衰亡細(xì)胞崩解后釋放出來(lái)并附著在微絨毛的腸腔面（Jorden,1989）。突出于腸腔的小腸絨毛上皮是由形態(tài)和功能極化的細(xì)胞組成的，絨毛的上皮細(xì)胞相互相連，相鄰的絨毛底部有呈簡(jiǎn)單管狀的隱窩（程志斌，葛長(zhǎng)榮，2002），絨毛上皮能持續(xù)的由位于隱窩底部的多功能的干細(xì)胞更新（Jorden,1989; 孫哲，王儆，2001）。腸細(xì)胞在向隱窩移動(dòng)和經(jīng)過(guò)隱窩絨毛給合處時(shí)有分化和極化過(guò)程，他們的分子占據(jù)底部位置而細(xì)胞膜折疊形成小腸微絨毛和刷狀緣（Freund等，1995）。新細(xì)胞形成后先到隱窩底部，再沿著絨毛柱的軸向遷移，在移動(dòng)過(guò)程中，一直隨著腸表皮細(xì)胞功能性的極化，消化酶類(lèi)包括二糖酶在刷狀緣頂部的積聚并作為細(xì)胞的內(nèi)部組成部分（Noren O等，1986）。隨著細(xì)胞的衰亡，脫落，崩裂并釋放其中的酶類(lèi)，整個(gè)細(xì)胞就作用小腸粘膜的分泌物進(jìn)入腸道（Gray,1981）。因此，上皮細(xì)胞不斷從絨毛頂端衰亡脫落的過(guò)程，實(shí)質(zhì)上是小腸上皮細(xì)胞的更新過(guò)程，也是小腸粘膜二糖酶的分泌釋放過(guò)程。
2.2 二糖酶的分布
二糖酶廣泛分布于腸道粘膜和內(nèi)容物中，但二糖酶在腸道的不同部分，相同部分不同部位分布并不均勻，甚至同一絨毛柱的不同部位也不同（Dukes, 1984;Siddons,1972）。而且，小腸粘膜絕大部分分布于小腸絨毛刷狀緣的粘膜表面，小腸中段空腸粘膜二糖酶的活性要較十二指腸及回腸段高。總體上，小腸二糖酶活性要遠(yuǎn)遠(yuǎn)大于大腸（Siddons,1972）.Dahlqrist,1996)報(bào)道，在消化道內(nèi)，蔗糖酶，麥芽糖酶和異麥芽糖酶主要分布在小腸的后段，而乳糖，海藻糖酶和纖維二糖酶主要分布于小腸的前段。
3. 粘膜二糖酶的發(fā)育規(guī)律
3.1 二糖酶在非哺乳動(dòng)物中的發(fā)育規(guī)律
在家禽的孵化過(guò)程中，動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)來(lái)源突然從蛋黃轉(zhuǎn)到含碳水化合物的日糧，在為了適應(yīng)這種變化，家禽的腸道從形成結(jié)構(gòu)和酶的釋放上都發(fā)生了適應(yīng)這種改變的變化（Uni,1998）。非哺乳動(dòng)物粘膜二糖酶主要以庶糖酶、麥芽糖酶為主（孫哲，2001）。每克粘膜中的蔗糖酶，麥芽糖酶活性在孵化前一天和孵化后兩天增長(zhǎng)的非常快，但在這之后，每克粘膜中的酶活性持續(xù)降低，一直在孵化后6-7天達(dá)到最小值。但這三種酶的活性又在12天時(shí)重新增加。Uni等（1998）報(bào)道，當(dāng)雛雞在出殼后兩天，二糖酶活性增加了2-3倍，在遠(yuǎn)端小腸穩(wěn)定在一定較低的水平。十二指腸、回腸、空腸每克粘膜中這些酶活性與每根絨毛的腸細(xì)胞數(shù)相關(guān)。在腸道各種酶的活性在腸道不同部位也不一樣，每克空腸內(nèi)容物的蔗糖酶和麥芽糖酶的活性比十二指腸和回腸要高（Uni,1999）。Sell et al.(1989)發(fā)現(xiàn)火雞腸道各段中，最接近空腸處二糖酶的活性最強(qiáng)。 Uni等(1998)報(bào)道，肉仔雞出殼后十二指腸絨毛數(shù)量在第7天達(dá)到最大值，而此時(shí)回腸和空腸內(nèi)的絨毛數(shù)量仍然在增長(zhǎng)，出殼后蔗糖酶和麥芽糖酶的活性在十二指腸內(nèi)較低，空腸和回腸較高。這些酶在出殼后1~2天達(dá)到最高，然后下降。
3.2 二糖酶在哺乳動(dòng)物中的發(fā)育規(guī)律
在哺乳動(dòng)物哺乳前后，動(dòng)物的營(yíng)養(yǎng)獲得來(lái)源從胎盤(pán)向腸道營(yíng)養(yǎng)轉(zhuǎn)變，動(dòng)物腸道在分娩前幾周發(fā)育和成熟的非常快。分娩前的幾周豬腸道的生長(zhǎng)比豬體本身要快，腸道在分娩前的三周增加了70~80%(Sangild,2000)。關(guān)于哺乳動(dòng)物二糖酶發(fā)育的研究較多。就大鼠而言，Deeldy(1996)報(bào)道乳糖酶是在妊娠第18天的胎兒期出現(xiàn)，出生后一周內(nèi)活力高，然后逐漸下降，第2周達(dá)到成熟水平。不象家禽可以通過(guò)蔗糖酶-麥芽糖酶的復(fù)合體，很快地改善二糖酶去適應(yīng)環(huán)境的改變. 哺乳動(dòng)物的蔗糖和麥芽糖是位于相同的刷狀緣透膜醣蛋白鏈(Semenza,1986)，所以它們的活性比例是相同的。在哺乳動(dòng)物中，蔗糖酶-麥芽糖酶的復(fù)合體的表達(dá)是受日糧的改變所影響(Traber et al.,1992)。哺乳動(dòng)物中，二糖酶活性也有在十二指腸、空腸和回腸的特點(diǎn)（Nunez et al.,1996）。小鼠出生后的2周內(nèi)并不產(chǎn)生蔗糖酶的活性，在第16天出現(xiàn)蔗糖酶的活性，且持續(xù)增長(zhǎng)直到25天達(dá)到成年水平(Henning S. T. 等,1981 ;Henning S. T. 等,1987)。Firmansyah等(1989)報(bào)道，哺乳動(dòng)物在出生后乳糖酶活性降低，蔗糖酶活性升高，但蔗糖酶、異麥芽糖酶的活性持續(xù)穩(wěn)定或稍有下降，這與Hudman(1957)的報(bào)道基本一致，他報(bào)道仔豬乳糖酶活性在出生時(shí)較高，2~3周后迅速下降，蔗糖酶和麥芽糖酶的活性出生時(shí)都很低，而后逐漸升高，于25天后達(dá)到最大值。
Kidder(1980)研究了豬粘膜二糖酶從出生后20天到體成熟的發(fā)育規(guī)律。指出蔗糖酶和異麥芽糖酶與日齡對(duì)數(shù)成正比例增加。而乳糖酶則相反。
4. 粘膜二糖酶在消化和吸收中的作用
4.1 碳水化合物在小腸段的消化過(guò)程
碳水化合物在小腸內(nèi)的消化可分為兩個(gè)階段：腸腔消化階段和粘膜消化階段。在腸腔消化階段，胰淀粉酶作用于淀粉，直鏈淀粉水解為麥芽糖和麥芽三糖，支鏈淀粉水解麥芽糖、麥芽三糖，少量的葡萄糖和極限糊精。但胰淀粉酶只能水解α-1,4糖苷鍵，而不能水解α-1,6糖苷鍵。而這些淀粉水解產(chǎn)物的進(jìn)一步消化則由小腸刷狀緣的二糖酶在膜期消化完成了(James,1997)。
4.2 粘膜二糖酶在消化吸收中的作用
緊靠腸道粘膜的表面有一層大約0.01-1mm的相對(duì)不動(dòng)水層（Dukes,1984;張玉生，1994）叫靜水層相（UWL）。膜期消化是在細(xì)胞頂點(diǎn)膜表面由多糖蛋白復(fù)合物、粘液和靜水層組成的微環(huán)境中進(jìn)行的。多糖蛋白質(zhì)復(fù)合體是由小腸粘膜杯狀細(xì)胞分泌的,它有吸附蛋白質(zhì)并使其附著在粘膜表面的能力，胰臟分泌的酶類(lèi)也可以被粘多糖吸附并發(fā)揮作用(Dukes,1984)。所有的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)（包括二糖）必須通過(guò)擴(kuò)散或滲透作用經(jīng)過(guò)靜水層等組成的微環(huán)境才能被進(jìn)一步消化、吸收和利用（James,1997;Moran,1985）, 小腸微絨毛一直延伸進(jìn)腸腔的靜水層，完成淀粉最后水解成單糖的二糖酶就固定在刷狀緣的細(xì)胞膜上，如果麥芽糖、麥芽三糖和極限糊精到達(dá)靜水層，就會(huì)迅速被這里的二犢酶水解成單糖，而且大多消化產(chǎn)物不再返回到腸腔就直接被腸絨毛吸收（張玉生，1994）。小腸粘膜階段的消化吸收是營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)吸收的限速步驟。戴文伯特（1976）報(bào)道，除了乳糖酶之外，其他二糖酶的水解效率非常高，乳糖分解速度只是麥芽糖或蔗糖分解速度的一半，所以小腸粘膜二糖酶中的乳糖水解酶是控制碳水化合物的消化吸收限速步驟的酶。
由此可見(jiàn)，二糖酶在碳水化合物的消化吸收過(guò)程中起著至關(guān)重要的作用，沒(méi)有粘膜二糖酶，就沒(méi)有糖類(lèi)物質(zhì)的徹底分解，沒(méi)有單糖酶的吸收、轉(zhuǎn)化和利用。
5. 影響粘膜二糖水解的因素影響動(dòng)物體內(nèi)粘膜二糖酶水解的因素很多，日糧的組成、動(dòng)物體內(nèi)的激素以及飼養(yǎng)管理都參與二糖酶的水解的調(diào)節(jié)，但作用機(jī)理還不甚清楚。二糖酶的合成、修飾、釋放及降解各個(gè)環(huán)節(jié)均可能受到調(diào)控。
5.1 激素對(duì)二糖酶的影響
嚙齒動(dòng)物腸道酶類(lèi)的發(fā)育受幼畜激素環(huán)境的影響（Pacha,1993）,幼畜在開(kāi)奶前的幾個(gè)小時(shí)，血清中的皮質(zhì)脂酮濃度上升（Hemring, 1978）, 皮質(zhì)脂酮已證明能影響好幾種酶的活性包括蔗糖酶的活性（Keelinger,1980）。體外給羊的胚胎期的第7天到108天注射皮質(zhì)醇可以使羊的隱窩細(xì)胞增殖速度和腸細(xì)胞向絨毛移動(dòng)的量翻番（Trahair,1987）。絨毛細(xì)胞數(shù)的增多可以促進(jìn)二糖酶的釋放。Henning(1987)報(bào)道皮質(zhì)醇可使 2周齡大鼠蔗糖酶、麥芽糖酶、海藻糖酶活力上升及乳糖酶活力下降，二者的報(bào)道基本相吻和。Sargiel等（1995）報(bào)道，乳糖酶的發(fā)育最起碼部分受皮質(zhì)醇的調(diào)控，因?yàn)橥ㄟ^(guò)注射皮質(zhì)醇劑未成熟的胎盤(pán)會(huì)刺激產(chǎn)生酶的活性。吳林友（2001）報(bào)道，添加生長(zhǎng)抑素的抑制劑半胱胺可以提高腸內(nèi)容物中淀粉酶活力。
5.2 日糧對(duì)二糖酶活性的影響
日糧的組成可以影響小腸粘膜二糖酶水解，一般認(rèn)為，相應(yīng)的底物可以促進(jìn)相應(yīng)酶活的發(fā)育，所以對(duì)二糖酶影響最大的日糧成分是碳水化合物。小鼠日糧中添加葡萄糖，果糖或蔗糖不影響小腸粘膜乳糖酶活性，但可使蔗糖酶和麥芽糖酶活性提高，其中蔗糖酶比對(duì)照組提高68%（Collins,1989）。Sell等（1989）報(bào)道，日糧成分可以相對(duì)獨(dú)立的影響各種酶的活性，而且日齡也會(huì)影響各種酶的活性。從7日齡開(kāi)始，相對(duì)于飼喂高碳水化合物的日糧,富含動(dòng)物脂肪和玉米油的日糧可以降低火雞小腸二糖酶活性（Sell,1989）。Goela等（1988，1994）也報(bào)道，脂肪和蛋白質(zhì)也參與粘膜二糖酶水解的調(diào)節(jié)，高蛋白和高脂肪均可使粘膜二糖酶水解下降。Riby等（1984）采用高蔗糖和無(wú)碳水化合物的日糧飼喂大鼠，結(jié)果表明，高蔗糖日糧組大鼠體內(nèi)的蔗糖酶活性比不含蔗糖酶日糧組大鼠升高3.25倍。蔗糖酶的合成速度升高2.62倍，而蔗糖酶的降解速度只提高0.8倍。Berg等（1973）、 Adamson(1994)均報(bào)道，麥類(lèi)可溶性非淀性多糖（SNSP）可使淀粉酶活性降低。
