1 秸稈資源開發的研究現狀
近幾十年來，國內外一直在尋找利用物理、化學和生物處理手段降解農作物秸稈的最佳途徑，常見有物理方法和化學方法，物理方法又叫機械法，如用機器將秸稈切碎磨粉；化學方法，如用堿處理，使不易溶解的木質素變成較易溶的羥基木質素，或加硫酸鍍、尿素等，發酵后制成氨化飼料，或者加酶（如淀粉酶、纖維素酶、半纖維素酶、果膠酶等）直接催化水解反應，使秸稈大分子有機物降解。以上方法雖然應用時間較早，但有許多缺點，秸稈的營養價值不高，主要還是大分子有機化合物，只適合于牛、羊等反芻動物消化，卻不易于給雞、豬等單胃動物飼喂，并且處理時間均較長；另外，使用酶的成本高，效果受動物的生長期和體內環境（如pH值、溫度）影響，又不能再生。
存在于秸稈中的非水溶性水質纖維素很難被酸和酶水解，主要是因纖維素的結晶度、聚合度以及環繞著纖維素與半纖維素締合的木質素鞘所致。木質素與半纖維素以共價鍵形式結合，將纖維素分子包埋在其中，形成一種天然屏障，使酶不易與纖維素分子接觸，而木質素的非水溶性、化學結構的復雜性，導致了秸稈的難降解性。要徹底降解纖維素，必須首先解決水質素的降解問題。因此，秸稈利用的研究從過去的降解纖維素的研究轉向了木質素的降解研究。研究表明，利用微生物可轉化秸稈，因為微生物有廣泛的適應性，能利用和分解多種畜禽不能利用的復雜有機化合物，合成含有豐富蛋白質、脂肪的菌體細胞，這些分解產物和菌體可用于飼料，還可用于其它許多領域。微生物在秸稈轉化中有用途多、營養價值高、周期短、可再生等優點，越來越受到國內外科學研究者重視。
2 木質素降解菌的分類
降解木質素的真菌根據腐朽類型分為：白腐菌——使木材呈白色腐朽的真菌，褐腐菌——使木材呈褐色腐朽的真菌以及軟腐菌。前兩者屬擔子菌綱，軟腐菌屬半知菌類。白腐菌降解水質素的能力優于其降解纖維素的能力，這類菌首先使木材中的木質素發生降解已不產生色素；而后兩者降解木質素的能力弱于其降解纖維素的能力，它們首先開始纖維素的降解并分泌黃褐色的色素使木材發生黃褐變，而后才部分緩慢地降解木質素。白腐菌能夠分泌胞外氧化酶降解木質素，因此被認為是最主要的木質素降解微生物。
白腐真菌（white rot fungi）是一類絲狀真菌，因附生在樹木或木材上，引起木質白色腐爛而得此名。分類學上，白腐真菌屬于真菌門，絕大多數為擔子菌綱，少數為手囊菌綱。目前研究最多的有：黃孢厚毛平革菌（Phanerochete chrysosporium）、彩絨草蓋菌（Coridusversicolor）、變色栓菌（Thametes versicolor）、射脈菌（Phlebia radiata）、鳳尾菇（Pleurotus pulmononanus)、朱紅密孔菌（Pycnoporus cinnabarinus）等。
3 白腐真菌降解秸稈作物的作用機理
白腐真菌的降解活動只發生在次生代謝階段，與降解過程有關的酶只有當一些主要營養物質，如氮、碳、硫限制時才形成。白腐真菌在對營養限制應答反應時形成一套酶系統，包括以下幾種：①產生H2O2的氧化酶：一是細胞內的葡萄糖氧化酶，二是細胞外的乙二醛氧化酶。它們在分子氧的參與下各自氧化相應底物——葡萄糖或乙二醛，形成H2O2，從而激活過氧化物酶，啟動酶的催化循環。②需要H2O2的過氧化物酶：白腐真菌主要合成2類過氧化物酶—木質素過氧化物酶（LiP）和錳過氧化物酶(MnP）。LIP是一系列含有Fe(Ⅱ）—卟琳環（Ⅸ）血紅素輔基的同工酶，能通過單電子氧化并引起一系列自由基反應，氧化富含電子的非酚類芳香化合物，能使木質素大分子降解。MnP也是一系列含有血紅素的同工酶，在Mn（Ⅱ）和H2O2存在時，氧化大量酷類底物。這兩類酶均在細胞內合成，分泌到細胞外，以H2O2為最初氧化底物。③漆酶、還原酶、甲基化酶、蛋白酶及其它酶。這些酶共同組成白腐真菌降解系統主體。
木質素是一個以芳香族為基本結構的復雜聚合物，在自然界物質大循環中，它的降解主要是以微生物代謝中產生的酶為催化劑，在常溫常壓下把復雜的不溶性的聚合物轉化為水溶性含有苯環的簡單化合物，苯環最后破裂產生簡單的有機小分子。在微生物處理中，只有少數真菌能同時分解所有的植物聚合物。白腐真菌能以自由基為基礎的鏈反應過程對木質素進行降解。先是木質素解聚，形成許多有高度活性的自由基中間體，繼而以鏈式反應方式產生許多不同的自由基，導致各種連接鍵斷裂，使木質素解聚成各種低分子量片段，其中小于1kf的占多數，再經完全徹底氧化直到降解為CO2。這種自由基反應是高度非特異性和無立體選擇性的，正好對應于木質素結構的多變性，方能完成這種異質大分子高聚物的瓦解。總體上白腐真菌降解木質素的機理是：在適宜的條件下，白腐真菌的菌絲首先利用其分泌的超纖維素酶溶解麥面的蠟質；然后菌絲進入秸稈內部，并產生纖維素酶、半纖維素酶、內切聚糖酶、外切聚糖酶，降解秸稈中的木質素和纖維素，使其成為含有酶的糖類，從而使秸稈變得香甜可口，易于消化吸收。其中關鍵的兩類過氧化物酶——LiP和MnP，在分子氧的參與下，依靠自身形成的H2O2，觸發啟動一系列自由基鏈反應，實現對木質素無特異性的徹底氧化，從而使秸稈變得易于消化。
4 白腐真菌在秸稈中的應用效果
目前國際上研究最多并表現出有效降解能力的白腐真菌是黃孢原毛平革菌（Phanerochaete Chrysosporium）。木質素經白腐真菌重加工后，大部分的低質非蛋白氮（NPN）轉化為較高質量的菌體蛋白，蛋白質品質(主要是氨基酸平衡)也得到較大幅度的改進。由于豬對非木質化的纖維素消化率可達78％～90％，而對木質纖維素消化率僅為11％～23％，所以木質素是影響稻草利用的關鍵。杭怡瓊等（2001）試驗結果表明，白腐菌對木質素的降解率平均可達37.76％，其中14d時的木質素降解率最高可達到21.98％。Kishan等在麥秸上接種黃孢原毛平革菌，結果表明，發酵過程中于物質的損失量與真菌接種量成正比，與CP的含量，IVDMD（于物質的體外消化率）成正相關，與CF、NDF、ADF、HC和木質素的含量成負相關；接種10d后，木質素的降解率從0.67％提高到12.51％，CP的含量從37.39％提高到85.68％。陳誼等（2001）用白腐真菌1024作稻草轉化試驗，試驗表明稻草秸稈可被分解，發酵過程中木質素減少13.70％～29.89％；蛋白質增加24.59％～72.38％。另外，白腐真菌處理的秸稈不僅營養成分有極大的提高，而且其pH值由未處理前的5.7降到4.0左右，呈愉快的水果香味，同時由于大部分的木質素被降解或破壞，秸稈質地柔軟，適口性明顯改善。
大量白腐真菌處理桔稈的研究試驗結果表明，被研究的20多種白腐真菌處理秸稈表現出較強的種間變異，同時培養發酵的條件不同，處理秸稈的效果也不同。但是經篩選和選育的優良菌種，在適當環境條件下，固體發酵能明顯地改善秸稈的營養價值。檢測表明最佳的白腐真菌能使秸稈體外降解率從40％提高到59％。用白腐真菌糙皮側耳發酵切碎的麥秸，5～6周后，不僅粗蛋白含量有所提高，且秸稈消化率可提高2～3倍。國內外都曾報道，香菇菌是一種極優良的分解水質素的白腐真菌。日本福柱等用香菇經過2個月對水粉的作用，結果發現脫水質素達40％～50％。陸師義等（1989）報道食用菌中的平菇、風尾菇、香菇、冬菇等屬于擔子菌中的白腐菌類。這類食用菌可直接利用秸稈等農副產品，能夠使收菇后的菌糠中動物難以消化的粗纖維，尤其是木質素含量大大降低。梁學武等（2002）研究白腐真菌改善菌糠結構性碳水化合物瘤胃降解特性的效果，結果表明白腐真菌能明顯改善香菇菌糠結構性碳水化合物瘤胃降解特性。香菇菌糠經Y4、Y5和Y8等3種白腐真菌處理后，干物質（DM）、中性洗滌纖維（NDF）、半纖維素（HC）及酸性洗滌木質素（ADL）的痛胃動態降解率和潛在降解部分均有較大幅度提高。袁彤光（1998）的試驗也同樣證明了香菇白腐真菌對秸稈的生物降解有顯著作用。
5 影響白腐真菌降解秸稈作物的因素
根據目前的研究發現，影響白腐真菌對秸稈飼料有效利用的主要因素有：①白腐真菌菌種的選擇：目前已知的白腐真菌有20多種，菌種間對桔稈處理效果有很大差異。白腐真菌降解細胞壁存在兩種明顯不同的方式，即非選擇性降解細胞壁和選擇性降解半纖維素和木質素。研究結果表明，利用不同白腐真菌處理秸稈，其對木質素，半纖維素的降解程度、處理前后秸稈干物質的損失以及經處理秸稈體內干物質消化率變化等均有很大不同。另外，同一白腐真菌對不同底物（小麥秸、稻草和玉米秸）木質素、半纖維素降解也明顯不同。②溫度：溫度高低影響白腐真菌固體發酵的進度和秸稈木質素的降解率。溫度過高，會降低秸稈木質素的降解率和瘤胃干物質消化率；溫度過低，會導致固體發酵的進度減緩。大多數白腐真菌適宜生長的最適溫度為20～35℃。為了達到在不同溫度范圍內均取得理想效果，可選擇幾種具有最適溫度范圍互補的白腐真菌混用。③酸堿度：大多數白腐真菌適宜生長在微酸性環境內，pH值在4～5之間;而對于耐堿性白腐真菌，最適pH值為7～9。不同菌種適宜的范圍不盡相同，但是在實際生產中對于大多數喜微酸性環境的白腐真菌，固體發酵接種時，不必考慮秸稈基料的pH值，因為其可在發酵早期產生大量的有機酸，使桔稈的pH值從6．7左右迅速下降至4.0左右，為后期發酵創造適宜的酸堿度環境。④碳源、氮源的選擇與限制培養：國內外曾利用多種不同有機、無機或復合碳源和氮源來研究它們對微生物的水質素降解能力和產酶能力的影響，還研究了碳源或氮源限制對它們的影響。結果表明，碳源和氮源是微生物降解水質素和產酶的一個極為主要的影響因素，其中氮源限制不利于產酶，而碳源限制則有利于酶的合成；氮的存在對第一階段有利，但可抑制第二階段。⑤在固體發酵中，培養物的氣體交換也是影響白腐真菌對秸稈降解作用的重要因素之一。氣體交換星由固、液相之比決定。含水量過高或過低都會阻止白腐真菌的生長，試驗表明最適的固液相之比為1∶3。⑥氣體在培養料中的穿透與擴散也影響發酵過程。此過程能除去真菌代謝過程中的揮發物和氣體代謝物，高濃度的氣體代謝物會影響真菌生長。⑦白腐真菌開始生長時需要基質無菌和高度需氧環境。底物接種白腐真菌后，存在一個接種菌與原生雜菌的競爭作用，為提高秸稈消化率，必須抑制不利菌的生長，為白腐真菌提供盡可能的適宜條件。⑧發酵時間：白腐真菌降解木質纖維化物質實際上是同時降解木質素和其它碳水化合物的過程。發酵時間過短，木質素被白腐真菌降解的比例小，經處理秸稈的消化率低；反之，木質素被降解的過多，同時其它易消化碳水化合物也大部分被降解，造成經處理秸稈的消化率降低。因此在白腐真菌處理小麥秸稈時，要確定一定溫度下適當的發酵時間，以獲得最佳處理效果。
6 白腐真菌在秸稈飼料資源開發中的應用前景
在利用秸稈的生產實踐中，物理、化學和生物處理方法經常結合使用。但是可以很明確地說，生物處理方法尤其是利用微生物處理代表了今后的發展趨勢。由于白腐真菌具有自身合成多種木質素降解酶的能力，因此深入研究白腐真菌對木質素的降解活性，不僅是對白腐菌生長的主要生理基礎的研究，而且對開發、利用秸稈資源具有重要意義。木質素的分解是一個復雜的生化過程，不同酶的活性的高低可能與它們在木質素降解中的作用大小和不同降解階段中的作用順序有關。目前，對于白腐真菌生長的不同階段所產生的木質素降解酶及其活性并不十分清楚，仍需進行深入研究。利用白腐真菌處理秸稈能夠發展食用菌生產，快速、高質量地利用和轉化秸稈資源，擴大飼料來源，減少環境污染。隨著對白腐真菌的進一步研究，其應用將會越來越廣泛
