核心提示:日糧纖維對單胃動物既有正面的營養作用,也有負面影響,因此充分了解纖維對單胃動物消化生理功能的影響以及單胃動物對粗飼料的利用特點,將有助于生產者在生產實踐中有針對性地采取相應措施,消除或減輕纖維多糖的不利影響,充分利用其營養作用,提高飼料利用率。
1日糧粗纖維的概念
粗纖維是植物細胞壁的主要成分,包括纖維素、半纖維素、木質素及角質等成分。常規飼料分析方法測定的粗纖維,是將飼料樣品經1.25%稀酸、稀堿各煮沸30 min后,所剩余的不溶解碳水化合物。其中纖維素是由β-1,4-葡萄糖聚合而成的同種多糖;半纖維素是由葡萄糖、果糖、木糖、甘露糖和阿拉伯糖等聚合而成的異質多糖;木質素是一種苯丙基衍生物的聚合物,它是動物利用各種養分的主要限制因子,粗纖維中的木質素對動物沒有營養價值。反芻動物能較好的利用粗纖維中的纖維素和半纖維素,非反芻動物借助盲腸和大腸微生物的發酵作用,也可利用部分的纖維素和半纖維素。各種動物利用粗纖維實際上是利用微生物酶的分解產物或微生物的代謝產物,由于微生物酶分解粗纖維的特異性,往往使粗纖維分解不徹底。
2豬對粗纖維的消化機理
豬對粗纖維的主要消化部位在后腸,同反芻動物一樣,也是通過揮發性脂肪酸(VFA)的形式。消化過程主要分2步。第1步,粗纖維(纖維素、半纖維素、果膠等)被微生物分泌的酶水解成短鏈的低聚糖,主要是二糖(纖維二糖、麥芽糖、木二糖),部分糖繼續水解為單糖。第2步,二糖和單糖被微生物攝取,在酶的作用下迅速的被降解為揮發性脂肪酸-乙酸、丙酸、丁酸。VFA主要在盲腸內生成,大腸占整個消化道VFA產量的90%,盲腸VFA濃度比小腸高l00倍。日糧中粗纖維含量的增加可使乙酸比例增加,而降低丙酸比例。
3粗纖維對豬生理功能的影響
3.1抗營養作用
粗纖維的負面作用是眾所周知的。飼糧中粗纖維水平增高,加快食糜在消化道中的流通速度,降低動物對淀粉、蛋白質、脂肪和礦物質的回腸表觀消化率,降低飼糧的可利用能值。Chesson試驗證明,由于粗纖維對消化液的稀釋作用,消化酶對底物的作用受到限制,從而降低了淀粉消化率。Roth Maier等報道,成年母豬日糧中添加果膠可降低飼料蛋白質的表觀消化率,但其真消化率基本不變,可能是糞中微生物氮含量升高的結果。Mosenthin等的試驗也表明,日糧纖維可通過加速豬腸道黏膜脫落和提高消化液分泌量而增加內源性氮的分泌。Schnccman等指出,不同來源的纖維均可使三酰甘油乳化后的乳糜微粒直徑增大,降低胰脂肪酶活性。麥麩、苜蓿粉纖維以及腸道內降解纖維多糖的微生物均可與膽汁酸緊密結合,降低脂肪乳化效果及其消化率。張子儀等分析飼料粗纖維含量與豬消化能和雞代謝能之間的關系得出,粗纖維含量與飼料有效能之間呈強負相關(y=-0.48~0.88)。
3.2提供能量
日糧中部分纖維多糖在適宜的酸堿環境下可被后腸消化道微生物發酵降解,以VFA(主要是短鏈脂肪酸SCFA)的形式為豬所吸收利用。其中乙酸主要氧化供能,丙酸生成酯,而丁酸被大腸上皮細胞吸收后迅速轉化為乙酸或被氧化分解。Jorgensen等報道,纖維多糖經豬后腸發酵所產生的消化能約占其總消化能吸收量的28.6%。研究表明,飼糧中配入適量的易于發酵的高纖維飼料,如甜菜渣、大豆殼、麥麩、三葉草等,除可為母豬供能外,還可以提高初乳中脂肪含量,有利于初生仔豬的生長和成活。
3.3對胃腸道微生物區系的影響
胃腸道微生物群落的穩定性除了受胃腸道內的生態環境(包括氧化還原能力、養分可利用性、pH值以及微生物種群之間相互影響等)和外界環境條件(如溫度和濕度,可以通過影響過路菌和固有菌的滋生而擾亂胃腸道固有的微生物群落)影響外,日糧成分的纖維含量也是一個不可忽視的重要因素。改變日糧中的纖維數量可以調控胃腸道微生物群落結構。如高纖維日糧能夠顯著增加動物胃腸道中的纖維分解菌數目。日糧中的纖維按照可溶性纖維與不可溶性纖維來劃分,它們在消化的過程中產生不同的結果。其中,前者主要存在于谷類包括小麥、大麥和黑麥中,能夠抵抗腸道中的微生物酵解,可以像海綿一樣吸收水分,在增加糞便體積和預防便秘中具有良好的作用。后者因為會被結腸菌群酵解而不能吸收水分和增加糞便重量,但由于結腸能夠與可溶性纖維酵解產物特別是短鏈脂肪酸之間相互作用,通過添加不同種類及比例的纖維來改善機體的健康狀況可以產生良好的效果,已引起人們的日益重視。
3.4刺激胃腸道發育
Pond等研究表明,飼喂高水平苜蓿粉日糧的成年豬的肝臟、胃、小腸、盲腸及結腸的相對重量(占體重的百分比)均增加。Kass等用不同水平苜蓿粉喂豬,結果消化道重量隨纖維水平的增加而增加。日糧纖維促進消化道發育的機理在于飼料中加入纖維會降低日糧的能量濃度,而動物具有較強的調節能力,它們會通過增加采食量來滿足自身對能量的需求,從而刺激了消化道尤其是后腸部分的發育,以滿足以后高產的采食量的需要。更引人注意的是,在仔豬料中添加纖維,可以促進仔豬腸道發育,并且這種作用對豬的整個生長周期都會產生有益的影響。通過觀察纖維在仔豬大腸內的發酵過程,發現纖維促進仔豬腸道發育的部分原因。在大腸內,可發酵的碳水化合物被細菌發酵產生揮發性脂肪酸如乙酸、丙酸和丁酸,其中丁酸是結腸上皮細胞生長的主要能源。同時,這些發酵產物也會促進小腸內指狀絨毛的發育,為吸收營養物質提供更大的表面積。
3.5維持腸胃正常蠕動
消化道的運動會影響食糜通過消化道的時間,從而影響食物在消化道內的消化吸收。國內外的許多研究表明,日糧纖維會減少排空時間,提高排空速率。BuenO和Guedon等發現,麩皮能夠刺激結腸的蠕動加快。Cherbut等研究則表明,非發酵纖維主要通過機械刺激對腸運動產生影響,發酵纖維則是通過機械刺激和發酵產物的共同作用來影響腸的運動。
3.6提高免疫力
正常微生物菌群尤其是胃腸道的菌群能刺激宿主建立完整的免疫系統。隨著豬生長發育的各個階段不同,不同種類和數量的正常微生物群定植在胃腸道黏膜及胃腸道內容物中,形成胃腸道的動態微生態平衡,該平衡有效阻止致病細菌和病毒等外來微生物的入侵和繁殖。在豬胃腸道中,厭氧菌占絕對優勢(占90%以上),這些菌在代謝過程中產生揮發性脂肪酸和乳酸,降低生存環境內的pH值,從而抑制外來菌的生長繁殖。同時,厭氧菌與胃腸道黏膜上皮細胞緊密結合,形成一層叫膜菌群的生物膜,這層膜對宿主起到了保護作用。正常微生物不僅能刺激機體免疫器官的發育,而且對增強機體特異性細胞和體液免疫是不可缺少的。
3.7纖維素的代謝效應
粗纖維可刺激胃液、膽汁、胰液的分泌。飼糧纖維可吸附飼料和消化道中產生的有害物質,使其排除體外。適量的飼糧纖維可在后腸發酵,可降低后腸內容物的pH,抑制大腸桿菌等病原菌的生長,防治仔豬腹瀉的發生。在肥育后期,飼糧中增加飼糧纖維,可減少脂肪沉積,提高胴體瘦肉率。
4小結
飼糧中粗纖維對豬既有正面作用,也有負面影響,在生產實踐中,應當有針對性地采取相應措施,根據豬在不同生長階段的特異性,合理搭配日糧,通過對日糧適當加工調制,降低日糧纖維的抗營養作用,提高飼料利用率。