摘 要：對(duì)低植酸作物的研究是近年來(lái)興起的研究熱點(diǎn)之一，我國(guó)在這一研究領(lǐng)域處于世界領(lǐng)先地位。文章介紹了低植酸作物及其營(yíng)養(yǎng)功能和環(huán)保性能，并對(duì)其作為畜禽飼料的應(yīng)用前景進(jìn)行了簡(jiǎn)要分析。
關(guān)鍵詞：低植酸作物；飼料；應(yīng)用前景
目前，全球面臨磷資源匱乏和部分地區(qū)嚴(yán)重磷污染的情況，如何克服作物種子中高植酸帶來(lái)的負(fù)面影響，已引起了社會(huì)和科學(xué)界的廣泛關(guān)注，低植酸作物的研究與應(yīng)用具有重大意義。通過(guò)突變手段獲得種子低植酸（low phytic acid，lpa）突變系，選育作物低植酸品系是近年來(lái)興起的研究熱點(diǎn)之一。
1 低植酸作物的發(fā)展
自1992年起，人們已相繼開(kāi)展大麥、玉米、水稻、大豆等作物低植酸突變體的誘導(dǎo)和品種的選育工作，并取得顯著進(jìn)展。浙江大學(xué)利用理化誘變和空間技術(shù)，從超級(jí)稻親本9311、雜交稻保持系協(xié)青早B、晚粳稻秀水110、早秈稻浙輻906等不同遺傳背景的水稻中篩選了一批低植酸突變體，建立了高效的輔助選擇技術(shù)。最近，也成功從大豆篩選了lpa突變體，從而開(kāi)辟了全新的lpa作物育種。有關(guān)低植酸玉米的選育與利用，美國(guó)率先采用誘變技術(shù)獲得了低植酸含量玉米突變體lpa1和lpa2，1996年在玉米中首次分離篩選出lpa突變系。最近，我國(guó)已成功地利用EMS與60Coγ射線相結(jié)合的方法從我國(guó)玉米主栽品種“農(nóng)大108”中篩選出玉米低植酸突變體，南開(kāi)大學(xué)生命科學(xué)院分子生物學(xué)研究所植物分子生物學(xué)實(shí)驗(yàn)室還利用轉(zhuǎn)基因技術(shù)成功地獲得了低植酸玉米植株，其中選育的低植酸玉米的植酸含量下降30%～66%。2001年，在美國(guó)農(nóng)業(yè)部（USDA）的積極支持下，低植酸玉米在美國(guó)已進(jìn)入商品化生產(chǎn)階段，并受到社會(huì)的極大關(guān)注。
2 低植酸作物的選育
根據(jù)美國(guó)農(nóng)業(yè)部等實(shí)驗(yàn)室的研究結(jié)果，低植酸作物突變系可分為兩種類型：lpa1類型在種子植酸磷減少的同時(shí)只伴隨無(wú)機(jī)磷的增加；lpa2類型則不同，無(wú)機(jī)磷增加的同時(shí)，其他形式的磷酸肌醇亦表現(xiàn)上升的趨勢(shì)。
低植酸作物的選育可通過(guò)篩選高無(wú)機(jī)磷表型來(lái)間接獲得lpa突變系，一般是采用化學(xué)誘變劑或物理等方法人工誘發(fā)獲得，首先用化學(xué)誘變劑或γ射線處理種子，M1代通過(guò)自交獲得M2代種子，混收M2代種子，單本栽植，按株收獲種子，形成株系，取每一植株的少量種子用HPLC（高效液相色譜）測(cè)定植酸含量，初選低植酸變異植株，栽植變異株的剩余種子，形成新的株系（M3），通過(guò)再次確認(rèn)，最后獲得低植酸變異系。對(duì)M2代變異植株的篩選也可先用比色法測(cè)定無(wú)機(jī)磷含量，將高無(wú)機(jī)磷含量變異株的種子栽植，形成M3代株系，取M3代每一株系的少量種子再進(jìn)行無(wú)機(jī)磷含量測(cè)定，然后對(duì)高無(wú)機(jī)磷含量的株系進(jìn)行植酸含量測(cè)定，最后確定低植酸突變植株。在實(shí)際篩選中，由于低植酸突變體的無(wú)機(jī)磷含量較高，因此對(duì)M2代變異植株的篩選也可先用比色法測(cè)定無(wú)機(jī)磷含量。種子無(wú)機(jī)磷含量的測(cè)定方法簡(jiǎn)便、經(jīng)濟(jì)、快速，適合早代lpa性狀的篩選。獲得lpa突變系所采用的方法，可以采取早代粗選、高代精選的原則，即初期通過(guò)微量測(cè)定方法檢測(cè)個(gè)體種子無(wú)機(jī)磷含量，初步篩選高無(wú)機(jī)磷品系，然后根據(jù)材料表現(xiàn)及試驗(yàn)條件進(jìn)一步通過(guò)鐵沉淀等方法測(cè)定植酸磷和全磷含量，還可通過(guò)NMR等方法定量分析種子的植酸成分。
Ertl等通過(guò)簡(jiǎn)單回交方法，培育出了玉米自交系和雜交種，后代試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)其發(fā)芽率、莖稈強(qiáng)度和開(kāi)花期與原植株相比變化不大，但是一部分雜交種表現(xiàn)產(chǎn)量下降（這可能與不利基因的存在有關(guān)），通過(guò)多次回交該現(xiàn)象消失。目前所獲得的低植酸突變系均屬于隱性突變，兩種類型的突變位點(diǎn)都由隱性基因控制。部分lpa純合植株產(chǎn)生強(qiáng)烈的負(fù)面效應(yīng)，甚至表現(xiàn)純合致死，有的為純合非致死型，不利效應(yīng)很小。USDA實(shí)驗(yàn)室已經(jīng)培育出14對(duì)野生型和突變型的近等基因系玉米，田間試驗(yàn)結(jié)果較理想，只有少部分產(chǎn)量減少。
3 低植酸作物的營(yíng)養(yǎng)功能和環(huán)保性能
植酸（6-肌醇磷酸）是植物體中磷的主要儲(chǔ)藏形式，而磷是動(dòng)植物生長(zhǎng)發(fā)育必需的營(yíng)養(yǎng)元素之一，它不僅是骨骼組織的必需成分，而且對(duì)機(jī)體其他代謝功能的正常發(fā)揮也起重要作用，磷是自然界有限的非再生資源!植酸廣泛存在于作物種子和果實(shí)中，玉米中富含植酸，其種子、糠麩和餅粕中植酸磷占干重的1%～4%，占總磷的65%～80%。植酸作為強(qiáng)螯合劑，使得作物中Ca、Fe、Zn等礦物營(yíng)養(yǎng)大部分以植酸鹽的形式存在，并且容易與蛋白質(zhì)結(jié)合為不溶性的復(fù)合物，限制了人類和動(dòng)物對(duì)上述營(yíng)養(yǎng)元素的吸收。大多數(shù)未消化的磷通過(guò)動(dòng)物的糞便排泄，常常又被雨水直接攜帶至河道污染環(huán)境，過(guò)量的磷使水體中的藻類迅速生長(zhǎng)，消耗水中的氧，造成水體中的魚(yú)類和其他生物窒息而死，另外，由于土壤中也缺乏分解微生物，即使畜禽糞便作有機(jī)肥還田仍不能被作物吸收利用，造成磷資源浪費(fèi)。
低植酸作物的培育為解決以上問(wèn)題提供了一條切實(shí)可行的途徑。人們對(duì)低植酸作物的營(yíng)養(yǎng)功效進(jìn)行了動(dòng)物飼喂試驗(yàn)，表明低植酸作物能顯著提高家禽和家畜，如雞和豬等對(duì)磷、鈣和鋅等營(yíng)養(yǎng)元素的吸收和體內(nèi)氨基酸的轉(zhuǎn)化率。據(jù)翟少偉報(bào)道，以低植酸玉米為原料進(jìn)行肉雞飼喂試驗(yàn)，結(jié)果發(fā)現(xiàn)肉雞中的總磷含量在前期料、中期料和后期料分別減少了8%、10% 和13%，且不影響肉雞的產(chǎn)量與健康。同樣以肉雞為供試對(duì)象，發(fā)現(xiàn)低植酸玉米中磷的相對(duì)生物學(xué)效價(jià)為45%～52%，而普通玉米僅為低植酸玉米的1/5。國(guó)外還有試驗(yàn)證實(shí)，豬對(duì)低植酸玉米中的磷利用率很高，而且還會(huì)得到更理想的胴體，而生產(chǎn)性能保持不變。就鐵素利用的試驗(yàn)還表明，低植酸玉米突變體做飼料時(shí)與鐵強(qiáng)化飼料效果相當(dāng)。由此可見(jiàn)，低植酸玉米可以改善飼料的營(yíng)養(yǎng)結(jié)構(gòu)，有助于解決微量營(yíng)養(yǎng)元素缺乏這一世界性的問(wèn)題。同時(shí)研究發(fā)現(xiàn)，低植酸作物的應(yīng)用可大大降低動(dòng)物糞便等排泄物中磷的含量，從而顯著減輕由于磷過(guò)量排放所引起的水體富營(yíng)養(yǎng)化等問(wèn)題。在魚(yú)日糧中用低植酸玉米代替普通玉米，可減少糞磷41%。當(dāng)磷的含量降到魚(yú)的最低需要量時(shí)，用低植酸玉米代替普通玉米效果更明顯。以肉雞為試驗(yàn)對(duì)象，發(fā)現(xiàn)飼喂含低植酸玉米日糧組的肉雞比普通玉米日糧組糞磷減少52%。因此，降低玉米中的植酸含量有利于提高作物和人畜對(duì)磷的利用效率，從而減輕環(huán)境污染。
低植酸作物對(duì)人類營(yíng)養(yǎng)的吸收也有影響。有試驗(yàn)表明，在鐵的吸收上，食用低植酸突變體的人群吸收利用的鐵比食用正常品種的人群要高出50%，而鋅則高達(dá)76%，在食用了lpa類型玉米的小部分人群內(nèi)進(jìn)行了部分驗(yàn)證，通過(guò)鐵、鋅的殘留測(cè)定初步表明lpa玉米可以改善人類的礦物營(yíng)養(yǎng)水平。由此可見(jiàn)，培育低植酸作物對(duì)于人們的日常飲食營(yíng)養(yǎng)的意義非常重大。
4 低植酸作物的應(yīng)用前景
低植酸作物的應(yīng)用前景非常廣闊。目前，在全球每年生產(chǎn)的農(nóng)作物和果品中，含有植酸3 500萬(wàn)t，其中包含了約990萬(wàn)t的磷，這些磷占到每年全球磷肥施用量的65%。此外，由于這些植酸的存在，還使1 250萬(wàn)t鉀和390萬(wàn)t鎂被固定，與植酸結(jié)合成了5 100萬(wàn)t植酸鹽，不能被有效地吸收和利用。因此，培育低植酸作物，可以使現(xiàn)有的施肥量大大減少，節(jié)約了資源。如果以低植酸作物為原料生產(chǎn)飼料，可實(shí)現(xiàn)在生產(chǎn)過(guò)程中免除添加植酸酶和磷酸氫鈣、磷酸二氫鈣或降低其使用量，增加動(dòng)物對(duì)飼料中鐵、鈣、鋅營(yíng)養(yǎng)的吸收，降低了成本；同時(shí)可有效減少排泄物的植酸磷含量、顯著提高無(wú)機(jī)磷含量，從而減輕環(huán)境中磷的富集化（水體赤化）問(wèn)題，達(dá)到綠色環(huán)保之目的。因此，低植酸作物的推廣種植，將實(shí)現(xiàn)飼料的功能與環(huán)保化。低植酸作物對(duì)于今后發(fā)展綠色環(huán)保型農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)，提高我國(guó)農(nóng)業(yè)國(guó)際競(jìng)爭(zhēng)力等方面均具有重要的意義。
隨著低植酸作物育種技術(shù)的不斷成熟，低植酸作物的應(yīng)用將會(huì)越來(lái)越廣。低植酸作物將以其特有的飼用價(jià)值代替普通作物，成為重要的飼料原料，還能形成飼料加工業(yè)、畜禽養(yǎng)殖業(yè)及后續(xù)產(chǎn)業(yè)綜合發(fā)展的產(chǎn)業(yè)鏈。隨著農(nóng)業(yè)產(chǎn)業(yè)結(jié)構(gòu)調(diào)整和加入WTO對(duì)我國(guó)農(nóng)業(yè)影響的不斷增加，低植酸作物必將為我國(guó)畜牧產(chǎn)業(yè)發(fā)展做出巨大貢獻(xiàn)。
（參考文獻(xiàn)略）
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