近些年來,歐美種豬發達國家在豬全產業鏈育種領域不斷加強基礎研究和技術應用,個別國際育種企業已成功應用該技術,并取得理想的額外效益。本文概況了豬全產業鏈育種技術的主要發展歷程,介紹了歐美幾個具有代表性育種企業的全產業鏈育種技術應用情況,并闡述其在我國生豬產業的應用前景及下一步發展計劃,為我國加快全產業鏈育種的研發和技術應用提供參考和借鑒。
圖1 豬全產業鏈育種示意圖
一、全產業鏈育種技術發展歷程
1.全產業鏈育種技術早期發展 全產業鏈育種技術早在20世紀五六十年代就被動物育種學家們提出。1965年美國學者通過羊的實際純種和雜種數據分析發現同一性狀在純種和雜種之間存在遺傳相關,并研究了純種和其雜種后代表型遺傳相關(rpc)的計算公式。研究結果表明,低遺傳力性狀的雜種優勢更加明顯,通過僅對純種進行選育能夠提升純種個體雜交后代的性能。論文同時指出,越來越多的人開始關注一個關鍵問題,即純種選育中最好的個體是否也是進行雜交生產效果最好的個體?1994年,Wei等基于選擇指數法提出了結合純種和雜種選擇的方法——CCPS,首次將純種、雜種表型同時納入到選擇指數中進行純種的選擇。研究結果表明,CCPS方法與純系選擇法、雜種選擇法相比,能夠實現雜交群體更快的選擇反應,當純種和雜種性狀的遺傳相關達到中高水平時,CCPS能夠有效利用純種、雜種信息提高選擇準確性,實現雜交后代最快的遺傳進展。
2.基于基因組信息的全產業鏈遺傳評估技術的發展 CCPS方法自1994年被提出后,便被作為整合全產業鏈純種與雜種信息進行遺傳評估的主流方法。隨著測序技術的迅速發展,基于基因組信息的遺傳評估策略也被廣泛應用于全產業鏈純種和雜種的遺傳評估。2007年,Dekker提出結合雜種信息的標記輔助選擇技術。該方法基于雜種的表型估計標記在純種中的效應,與CCPS方法相比,不需要常規性的對每個世代大量雜交個體進行表型、系譜記錄,僅需要對某一個世代商品群部分個體檢測表型和基因型,然后即可用于純種多個世代的選育。該方法具有既能加快雜交商品群選擇反應,又可以減少近交,并可以減少雜交群體表型、系譜記錄的優點。2014年,Christensen等以ssGBLUP模型為基礎,進一步拓展CCPS方法,利用偏親緣關系矩陣,提出CCPS-ssGBLUP模型。CCPS-ssGBLUP模型實現了整合純種、雜種表型、系譜和基因型的一體化遺傳評估,為純種、雜種聯合遺傳評估奠定了理論方法基礎。Mei等基于北歐純種及雜交奶牛的飼料轉化效率和日增重數據的基因組遺傳評估分析,發現CCPS-ssGBLUP模型比ssGBLUP模型具有更高的預測效率,且2個模型估計的方差組分接近。
3.基于元共祖的純種和雜種遺傳評估技術 2015年,Leggra提出元共祖理論。元共祖是一個假設的祖先個體,它被看作是基礎群所有個體的父親和母親。多個品種和雜種遺傳評估情況下,多個品種的每個祖先群體可認為是一個元共祖,且不同元共祖自身或不同個體之間也存在親緣關系。基于該理論,可獲得多群體(多品種)的親緣關系矩陣、逆矩陣,以及對應的近交系數。將該理論與ssGBLUP結合,即可得到適合于多品種基因組選擇的“元共祖一步法”。Poulsen等通過對一個模擬的豬二元輪回雜交生產的數據分析發現,元共祖一步法比常規的多品種分子親緣關系矩陣模型對純種個體具有更加準確的育種值預測效果和更好的無偏性。2023年,Zhuo等在MF-ssGBLUP模型基礎上,進一步提出“基因組選擇一步法加顯性模型”。MAGE模型利用偏親緣相關矩陣進行純種和雜種群體的混合親緣關系構建,利用元共祖進行不同純種群體之間的跨品種背景親緣關系評估。同時,MAGE模型首次提出雜種群體的顯性親緣關系矩陣構建方法,實現對純、雜混合群體顯性效應的精準估計?;谀M和實際的豬多品種數據分析表明,MAGE模型比MF-ssGBLUP和ssGBLUP實現更加準確的基因組遺傳評估。
在此基礎上,研究團隊編寫了相應的純、雜混合群體遺傳評估軟件。當前,全產業鏈育種中遺傳評估模型與算法的開發既是研究熱點也是難點,由于畜禽全產業鏈數據采集成本高、難度大,因此國內外大部分研究都是基于模擬數據開展的(表1),亟需采集高質量的全產業鏈表型數據,進而支持遺傳評估模型、算法的研究和優化。
二、國內外全產業鏈育種應用現狀
1.歐洲豬育種企業全產業鏈育種現狀 荷蘭托佩克公司(Topigs):托佩克公司是全球最早踐行全產業鏈育種的公司,1994年就啟動了全產業鏈育種計劃,并建立了自主研發的CCPS育種方案。當前,公司每年測定商品豬超過8萬頭,測定性狀包括日增重、胴體、肉質、育肥期采食量、公豬膻味等,進而可以在遺傳評估中更好的考慮遺傳與環境的互作。基于CCPS方案,實現對胴體質量、肉質、母豬母性(Easy-in-Use)、健壯性(Robustness)、仔豬存活率等基于常規育種群難以選育性狀的選育。公司使用CT掃描實現了對商品豬的胴體組成、高售價部位的精準測定,同時通過全產業鏈數據跟蹤,實現了對豬社會行為(咬尾、咬耳等)、豬肉貨架時間(Shelf Time)等性狀的選育改良。基于公司建立的全產業鏈育種體系,公司育種數據庫可實時收集育種場、公豬站、擴繁場、試驗育肥場、屠宰廠和DNA實驗室的各類數據。丹麥丹育公司(Danbred):丹育于2008年啟動了基于雜種信息對純種遺傳評估的研究。2014年至今,公司一直利用一個中心測定站同時測定杜洛克及其雜交三元商品豬的生長和飼料效率;公司長期對育種群、擴繁群和父母代的所有母豬收集繁殖、母性和長壽性等性狀;長期對比商品豬與純種的性能水平,對純種的基因傳遞效率和雜種優勢進行精準評價,商品群性能指導了純種的選育和改良方向。丹麥通過實踐全產業鏈育種,逐步形成了大白、長白十字交叉雜交生產模式,在2023年實現了公司育種群杜洛克的30-100kg平均日增重達到1346g,全國前5名的育種場母豬的年產斷奶仔豬數(WSY)達到41.2頭。
2.北美豬育種企業全產業鏈育種現狀 PIC公司:PIC長期堅持全產業鏈育種,是國際上最早全面實踐全產業鏈育種的育種公司之一。公司堅持商品豬數據可以帶來更快的育種群遺傳進展,并獲得更大的商品群經濟效益。2003 年,公司啟動遺傳核心雜交計劃(GNX計劃),通過定點從客戶豬場收集核心場后代商品豬的生長、飼料效率以及抗逆、屠宰和肉質等數據,反向指導育種群純種的選育。通過GNX計劃,公司每年收集超過17萬頭商品豬抗逆性數據、10萬頭商品豬的胴體和肉質數據,這些商品豬均具有完整的系譜信息。通過結合商品豬數據,PIC實現5年時間商品豬出欄日齡額外縮短0.7天;商品群的死亡率額外降低0.6%。
測定性狀包括:群體采食量、個體體重、日增重(2周稱重一次)、背膘厚、眼肌深度(B超測定)、胴體性狀、大理石紋評分等,同時對所有商品豬進行55K芯片的檢測。2014年以來,通過與客戶豬場合作,開始測定父母代母豬的采食量和基因型數據,目前基因型數據收集超過1400頭母豬,實現對母豬泌乳力和終身生產力的選育,進而提升了母豬效率。
3.我國生豬全產業鏈育種現狀 2021年,我國頒布《全國生豬遺傳改良計劃(2021-2035年)》,提出構建我國生豬育繁推一體化育種體系的目標,將全產業鏈育種定位為我國生豬育種下一步的一個主攻方向。2021年中央一號文件指出,“支持種業龍頭企業建立健全商業化育種體系,加快建設南繁硅谷,加強制種基地和良種繁育體系建設,研究重大品種研發與推廣后補助政策,促進育繁推一體化發展”,也將全產業鏈一體化育種定位為未來種業發展的重要方向之一。近些年來,我國生豬養殖企業全產業鏈布局發展迅速。溫氏食品集團股份有限公司在1997年就開始實踐“公司+農戶”養豬模式,并不斷探索將其養豬業務逐步轉變成一體化全產業鏈生產模式,生產環節中包括種豬育種、飼料生產、肉豬養殖和屠宰銷售等,各環節產生的利潤最終會體現在商品豬的銷售利潤上,且公司生豬全產業鏈2023年出欄達到2600萬頭。
三、我國豬全產業鏈育種技術應用展望
四、小結