糞便含水量的增加不僅會導致嚴重的FPD，還會降低家禽的生產性能和禽產品質量，并對其他福利方面產生負面影響。飼料禁抗、養殖減抗以來，濕便問題更加普遍，嚴重，此文分析了營養因素對糞便水分的影響，以期為解決家禽生產中出現的濕便問題提供思路。

1.濕便產生的原因

1.1尿多癥

尿液是腎臟排泄功能的最終產物。流經腎臟的血液通過腎小球的過濾，濾液隨后通過腎小管的重吸收后形成尿液。在正常的情況下，尿液的濃度和體積通過激素的的調控作用保持相對恒定。多尿癥即尿量增加，其原因可能是飲水過多、電解質濃度過高或者腎臟功能受損所致。

無論是否有腎功能障礙，電解質濃度過高或過量飲水都是家禽多尿的最常見原因。家禽通過水攝入和排出保持機體水平衡狀態，因此多尿與水攝入過多直接相關。攝入水的增加80%來源于飲水，因為飼料的水分通常較低（100 g/kg），而代謝性水分的產生受到日糧配方的限制。隨著細胞外液電解質濃度的增加，腎素分泌即其隨后轉化為血管緊張素II增加而增加尿量及鈉損失。

與哺乳動物不同，家禽尿液在通過泄殖腔排泄之前，尿液從尿道經糞管和結腸逆行至盲腸，有助于回收其他浪費的水、電解質、氮和能量。因此任何對后腸（糞管、結腸、盲腸）功能的干擾也會增加尿水損失。

1.2腹瀉

雖然多尿（尿量增加）是濕便更常見的誘導原因之一，但由于家禽的尿液是在泄殖腔同糞便一起排出的，因此準確診斷和成功糾正濕便問題，區分多尿和腹瀉很重要，更具體地說，濕便是由腸道炎癥（腸炎）引起的還是僅僅是生理紊亂引起的。

飼料成分的某些特性可以通過增加消化道滲透壓、縮短食糜轉運時間、減少吸收表面積或損害吸收功能來損害腸道的吸水性及體液水分的流入，從而改變糞便含水量。在這種情況下，糞便含水量可能會增加到生理性腹瀉的程度，在某些情況下，會導致糞便潮濕。

盲腸的微生物菌群盡管可以利用和回收到達后腸的未消化營養物質，然而，就生長速度和飼料轉化率而言，盲腸中微生物回收和再利用其他損失的營養物質所產生的營養益處對現代肉雞的價值可能有限；而未消化的營養物質到達盲腸對盲腸微生物群組成的影響卻被我們低估了。盲腸微生物群的蛋白水解和解脲活性產生的有毒化合物，如氨、胺、酚和吲哚，會導致腸道的完整性受損，水的吸水減少，體液滲出水增加。腸道微生物菌群失調或單個致病病原體（如產氣莢膜梭菌）也是導致腸道炎癥和損傷的重要原因。盡管非墊料飼養在我國越來越流行，但球蟲問題仍然是造成腸道損傷，引起腹瀉不可忽視的重要原因，特別是在NE存在的情況下。

2.營養對糞便水分的影響

2.1 飲水

按重量計算，家禽消耗的水大約是它們采食量的兩倍。水為溶質在上皮膜上的運動提供了載體，因此它對營養吸收和廢物排泄過程至關重要。

當電解質存在于飲用水中時，動物對電解質的有害影響要敏感得多。主要是因為水是電解質排泄的媒介。為了清除體內多余的電解質，尿量增加，通常需要通過增加飲水量來補償，從而使細胞外液中的溶質濃度恢復正常。如果飲用水含有高水平的溶解固體，那么增加水攝入量的正常生理穩態反應將會弄巧成拙；因為飲用這種水會增加了溶質負載。一旦飲用水中的總溶解固體（TDS）上升到1.5 g/kg以上，就會產生滲透應激，導致短暫的多尿，一旦超過3 g/kg，滲透壓調節穩態就會受到損害（Goldstein和Skadhauge，2000）。飲用TDS超過3 g/kg水的家禽會排出水樣糞便，可能會導致濕便問題、生長速度下降，并最終增加家禽的死亡率。

飲用水中鈉、鎂或硫酸鹽含量高被認為與濕便問題有關。通常飲用水的鈉超過0.05 g/kg時具有利尿作用，而鎂超過0.125 g/kg和硫酸鹽超過0.25 g/kg具有通便作用，但文獻中關于實際臨界水平的差異很大（Coetzee，2005）。

鹽（NaCl）是世界許多地區飲用水的常見污染物（Coetzee，2005；Watkins等，2005）。尿量也會受到鹽負荷的影響（Chen和Balnave，2001）。糞便水分含量與日糧和飲用水中的鹽分水平直接相關（Watkins等，2005）。一旦攝入量超過要求，會出現利尿現象。采用鹽堿地區的地下水源時，水中鹽的濃度往往較高，這對糞便管理將是一個挑戰。

盡管家禽似乎能耐受飲用水中相當高水平的單個元素（Coetzee，2005），但對某些元素的組合將會存在問題。雖然Na的建議最大值為0.05 g/kg，Cl為0.25 g/kg，但當兩者都存在于飲用水中時，Cl的最大可接受水平降至0.014 g/kg（Watkins等，2005）。同樣，當水中存在硫酸鹽時，建議特別注意鈉和鎂的含量。高于1.5 g/kg的硫酸鹽水平會引起尿多，尤其是以硫酸鎂或硫酸鈉（芒硝）的形式存在時（Bagley等，1977）。Adams等人（1975）報道，飲用含有4 g/kg硫酸鈉的水時會導致蛋雞在出現糞便潮濕問題，而Waggoner等人（1994）建議當飲用水中鈉或鎂含量達到上限時，硫酸鹽不得超過0.05 g/kg。

2.2谷物

小麥、大麥等谷物因為階段性價格優勢，經常被納入商業家禽日糧。然而眾所周知，這些谷物中水溶性非淀粉多糖（NSP）含量很高，NSP已被證明會增加糞便水分并導致糞便潮濕（Bedford，2006），非淀粉多糖誘導的糞便潮濕被認為是消化紊亂導致水凈流出進入腸腔的結果。

高分子量、細胞壁相關的NSP能夠通過聚結形成復雜的聚合物來增加腸水相的粘度，而家禽不具有消化它們所需的酶譜（Choct和Annison，1992）。這種聚合物的形成改變了攝入流動模式，刺激和改變了粘液分泌，限制了營養吸收，并改變了小腸中微生物菌群的組成（Fernandez等，2000；2002；Lentle，2005；Collier等，2008）。日糧NSP引起的消化和吸收效率低下降低了飼料效率，從而增加了飼料通過量。在這個階段，盲腸微生物群可用的營養基礎（未吸收的營養物質）顯著增加（Leeson和Summres，2001）。在這種條件下，未消化的蛋白質到達盲腸會促進蛋白水解微生物的增殖（Apajalahti，2005）。盲腸微生物群的多樣性和穩定性迅速惡化，很快成為優勢的條件致病菌通過逆向蠕動從盲腸進入小腸（Ley等人，2006；Sacranie等，2007）。一旦進入小腸，這些微生物就會對增加的營養供應做出快速反應。由此產生的菌群失調會引起腸上皮炎癥，并引發一系列后續問題。炎癥導致粘液分泌和細胞旁通透性增加，從而損害消化和吸收，導致粘液水解/蛋白水解微生物如產氣莢膜梭狀芽孢桿菌的快速繁殖，這些微生物及其毒素一起導致進一步的炎癥（Wilson等，2005；Collier等，2008）。

盡管腸道炎癥會充分改變水分平衡，導致糞便潮濕，但無法干燥糞便也是問題的根源之一。排泄物中存在的高水平粘液迅速擴散，在墊層材料表面形成不透水層，會阻止排泄水的吸收和隨后的蒸發。

為了避免與這些成分相關的濕便問題，在麥類日糧中添加外源非淀粉多糖酶已成為標準做法（Leeson和Summers，2005；Rosen，2001）。這種做法旨在通過釋放原本被隔離的細胞內容物、降低腸道內容物的粘度和穩定腸道微生物群落的組成來提高飼料效率，減少濕便（Choct和Annison，1992；Choct等，1996）。

2.3油籽粕

植物蛋白取代動物蛋白是家禽日糧的趨勢。由于大部分植物來源的蛋白質被不可消化的含NSP的細胞壁隔離，這些營養物質的后腸發酵也會促進菌群失調和糞便潮濕。

與谷物一樣，油籽粕中的NSP具有抗營養作用，這可能會導致糞便潮濕。不易消化的碳水化合物蔗糖、水蘇糖、棉子糖和纖維二糖可構成豆粕中高達120g/kg的碳水化合物。在家禽中，大豆的表觀代謝能（AME）顯著低于總能量（GE），因為家禽缺乏消化這些潛在營養物質所需的酶（Leeson和Summres，2001）。其他抗營養因子，如大豆中的胰蛋白酶抑制劑，如果這些抗營養因子在調質過程中沒有充分變性，則會加劇其對濕便的誘導作用。菌群失調、腸道炎癥、蛋白質消化不良以及粘液、氮和水排泄增加會迅速引發濕便（Leeson和Summers，2005）。

雖然肉雞需要日糧高水平的蛋白以滿足快速生長，但后腸中高水平的蛋白質氮是一種潛在的健康風險（Collett，2009）。在家禽中，日糧蛋白質向肌肉組織的轉化（氮存留）相對低效。據估計，家禽日糧中40-55%的氮被排泄（Applegate等，2003），這些浪費的氮排泄物會帶走水分。在肉雞飼養早期，氮排泄對糞便水分的影響尤其明顯。肉雞日糧中粗蛋白如果減少2%，相當于氮攝入量減少13%，在某些條件下，氮排泄量就會減少18%（Ferguson等，1998）。在不改變必需氨基酸含量的情況下，日糧粗蛋白的少量減少（從23%減少到19%）與糞便水分的減少有關（Namroud等，2008）。使用外源酶可以使不損害氨基酸供應/平衡的情況下減少日糧粗蛋白。低蛋白日糧除了減少氮浪費的環境效益外，減少總蛋白質還有經濟效益，同時減少盲腸氮也有腸道健康效益。

2.3日糧脂肪

脂肪和油為配方師提供了增加日糧營養密度的有效方法，因為它們比碳水化合物具有更多的代謝能量，并且具有較低的熱增耗（Leeson和Summers，2005）。，與脂肪添加相關的濕便風險取決于添加脂肪的數量、類型和質量。

為滿足低料肉比的需要（不一定經濟效益最佳），高水平脂肪的添加是非常普遍的。除了在混合機內添加高達40g/kg的脂肪外（顆粒質量的限制），還會將油脂后噴到熱顆粒上，以盡可能增加日糧脂肪的添加量。盡管高日糧脂肪并非是導致家禽脂肪肝的主要原因，但確實會增加糞便的脂肪含量（脂肪泄）。脂肪排泄可直接增加糞便的水分，同時通過降低糞便的持水特性間接影響糞便的含水量。另外糞便脂質會降低水分損失，使其難以通過蒸發來控制糞便的水分。

脂肪泄也可能是脂肪消化和吸收不良造成的。如果日糧中的脂質質量（氧化酸敗）和類型較差，則可能發生脂肪利用不良和脂肪變性。酸敗的脂肪和皂化脂肪會降低脂溶性營養物質的利用率，并導致腸道炎癥和腹瀉。在家禽日糧中，來自餐飲業用過的烹飪油脂（殘余油脂）的使用有所增加，但這種產品的固有可變性可能會引發濕糞問題。如果日糧中游離脂肪酸含量高，尤其是是飽和脂肪。鈣或其他二價陽離子的存在將加劇這種影響，因為它們很容易與這些脂肪酸反應形成皂化物（Leeson和Summers，2005）。首先，皂化物的形成減少了一些脂肪酸的吸收，從而增加了糞便的脂質含量（Atteh和Leeson，1984；1985），其次，皂化物刺激了遠端腸道的內膜，從而減少了滯留時間和水分重吸收，從而增加糞便的水分。一旦日糧鈣超過10 g/kg，皂化物的形成可能會顯著影響糞便脂質濃度（Leeson和Summers，2005）。

與飽和的動物脂肪相比，不飽和脂肪酸更容易發生氧化酸敗，因此添加抗氧化劑對于避免濕便至關重要（Leeson和Summers，2005）。以氧化酸敗程度衡量的劣質日糧脂質與脂肪消化吸收減少有關并增加脂肪排泄。日糧脂肪利用率低通常與飼料轉化率低和肉雞生長率低有關，但很少關注糞便脂質增加的負面影響（Engberg等，1996）。研究表明，劣質脂肪可使6周齡肉雞糞便醚提取物（主要是脂質）從25 g/kg增加到75 g/kg（約旦，1992）。雖然早期日糧脂肪氧化引起的低級別脂肪肝可能不足以引起腹瀉，但由此導致的脂質排泄增加往往足以損害糞便的持水功能。

與動物脂肪（飽和脂肪）相比，肉雞和火雞更有效地利用植物油（不飽和脂肪），特別是幼齡階段。在出生的前幾周，肉雞只能利用日糧中大約一半的飽和脂肪，但到六周大時，利用效率提高到大約85%（Leeson和Summers，2005）。因此建議根據家禽的日齡階段不同，使用不同類型的脂肪。

家禽脂質利用率年齡的差異與小腸中的管腔膽汁鹽濃度高度相關（Maisonnier等，2003；Knareborg等，2004）。盡管膽汁鹽分泌率會隨著年齡的增長而增加，但實際的腸道膽汁鹽濃度會因日糧和腸道微生物群而改變。與動物脂肪相比，豆油往往會減少腸道中膽汁鹽脫結合細菌的數量，如產氣莢膜梭菌（Knareborg等，2002；2004）。因此，豆油與腸膽汁鹽濃度的增加以及脂質的乳化、消化和吸收有關（Knareborg等，2004）。雖然普遍認為腸道膽汁鹽濃度的降低主要是微生物介導的膽汁鹽去結合的結果，但它也受到日糧成分的影響（Maisonnier等，2003；Knareborg等，2004年；Meng等，2004）。增加攝入粘度的成分已被證明可以通過降低腸道膽汁鹽濃度來減少脂質消化和吸收（Maisonnier等，2003）。粘性的NSP被認為會減緩脂質的乳化、消化和吸收，從而增加糞便脂質。顆粒日糧中存在的NSP被認為通過形成粘性屏障來物理減少脂質吸收和膽鹽循環（Leeson和Summres，2001；Maisonnier等，2003；Meng等，2004）。

2.5日糧纖維

膳食纖維的攝入會直接影響糞便的水分，這取決于纖維的類型、來源、水平和化學成分以及日糧組成。

眾所周知，增加日糧可溶性NSP會導致水樣和粘性糞便，因為它們能夠增加腸道食糜粘度和高持水能力（Choct和Annison，1992；Choct，1997）。Jiménez-Moreno等人（2013）觀察到，在肉雞日糧中，添加2.5%、5%或7.5%的甜菜粕作為可溶性NSP來源，排泄物的水分含量會增加，但當補充相同水平的OH作為不溶性纖維來源時，則沒有觀察到這種影響。Van der Hoeven Hangoor等人（2014）報告稱，在小麥和豆粕為基礎的日糧中加入2.5%的粗OH和2.4%的粗纖維可降低肉雞的排泄物和墊料含水量。Rezaei等人（2011）觀察到，隨著微粉化的不溶性纖維添加量的增加，糞便水分呈劑量依賴性下降。許多研究報告稱，家禽日糧補充木質纖維產品對糞便稠度和墊料質量有積極影響（Farran等，2013；Bogus?awska-Tryk等，2015；Milosevic等，2015；Kheravii等，2017）。然而，一些不溶性NSP來源對糞便和墊料水分卻沒有影響：例如在肉雞日糧中添加3%的SFH對排泄物水分沒有影響（Kimiaeitalab等，2017），添加2%的SB也沒有影響（Kheravii等，2017）。

日糧纖維的作用可能部分是因為纖維的存在，增加了食糜的停留時間和持水能力，導致GIT中的吸水率增加，從而減少了排泄物中的水分。此外，短鏈脂肪酸是腸道微生物群發酵膳食纖維的最終產物，已被證明可以增強對水的吸收（Musch等，2001；Gupta等，2006年）。SCFA增強腸上皮細胞增殖，從而增加腸組織重量（Hooper等，2002；Sanderson，2004；Tellez等，2006），這可能會增加腸表面積，從而增強水分吸收。纖維的存在刺激了胃，胃通過更好的消化和水分攝入來調節水分吸收。Bogus?awska-Tryk等人（2015）報道稱，在肉雞日糧中添加木質纖維會增加回腸中乳酸桿菌和盲腸中雙歧桿菌的數量，并減少回腸和盲腸中大腸桿菌和梭菌的數量。Hussein等人（2017）報道，添加1%不溶性纖維（OptiCell）上調了雞空腸組織中粘蛋白2（MUC2）的mRNA表達。腸道中的杯狀細胞產生粘蛋白，這是粘液層的主要糖蛋白，覆蓋并保護腸道免受物理、化學和酶損傷以及細菌感染（Montagne等，2003）。膳食纖維增加粘蛋白的酸度，可能會增加粘液抵抗病原細菌酶攻擊的潛力（Rhodes，1989）。因此，粘蛋白相關基因的高活性對于維持雞的腸道健康是重要的。

2.6 礦物質

穩態控制細胞內外液礦物質平衡和pH是滲透壓調節的一個組成部分，因此與水平衡密切相關。

鈉是主要的胞外陽離子，鉀是主要的細胞內陽離子，氯是最普遍的單價陰離子。Na、K和Cl之間的相互關系或平衡比它們的實際單體濃度更重要。雖然家禽日糧電解質平衡的建議差異很大，但普遍接受的平衡（Na⁺+K⁺?Cl^?）應在250至300 meq/kg之間（Mongin，1981；Murakami等，2000；Oviedo Rondon等，2001）。Ravindran等人（2008）研究了日糧電解質平衡（DEB）對肉雞排泄物質量的影響。將DEB從150增加到375 mEq/kg顯著增加了排泄物的水分含量，從73.1%增加到81.2%。

由于鈉的補充通常是以NaCl的形式存在，電解質失衡通常是氯含量過高的結果（Leeson和Summers，2005）。據報道，日糧中對鈉和氯的需求范圍很廣，在這個范圍內，日糧中的含鹽量與耗水量和尿量呈正相關。與飲用水中的高鹽水平不同，在達到毒性水平之前，在實驗條件下，升高的NaCl會增加飼料攝入量、生長速度和飼料效率（Oviedo Rondon等，2001）。在集約化生產系統中，在鹽毒性開始影響生長速率之前，濕便的負面后果會削弱日糧鈉與生長速率之間最初的線性關系。試驗條件下7日齡以下的肉雞使用4 g/kg NaCl（Vieira 等，2003）和年齡較大的肉雞使用3 g/kg NaCl（Oviedo Rondon 等，2001）是最佳值，但在田間條件下，糞便水分管理將仍然非常具有挑戰性的。

谷物（尤其是玉米）的電解質平衡往往較低，而蛋白質成分（尤其是豆粕）的電解質平衡往往較高（Leeson和Summers，2005）。豆粕中的鉀含量特別高，這會使飼喂所有植物性日糧的禽類容易出現多尿。超過300克/公斤的含鉀量通常會導致糞便潮濕（Leeson和Summers，2005）。類似的問題也可能與日糧中使用高含量的烘焙食品有關，因為這種原料的鹽（NaCl）含量波動很大。當含鹽零食盛行時，NaCl水平可能非常高，導致多尿和濕便。為了避免濕便，應仔細監測所用烘焙食品中的鹽分含量。

鈣是日糧中普遍添加礦物元素，但在某些情況下，鈣也會導致家禽濕便。由于鈣從腎濾液中的再吸收以約98%的容量進行，即使血鈣的輕微增加也會壓倒這種轉運機制，從而導致滲透性利尿導致的鈣損失和多尿（Wideman等，1985；Clark和Mok，1986；Wideman，1987）。這方面的一個很好的例子就是，在蛋雞開產時或蛋雞日糧中鈣含量升高，水排泄量會大幅增加。尿液中鈣的長期排泄也會導致腎小管上皮損傷和功能受損，從而進一步增加尿量（Wideman等，1985）。

2.7 毒素

赭曲霉毒素Ochratoxin A、桔霉素和卵孔蛋白是已知具有腎毒性的三種真菌毒素，它們都與濕便問題有關（Hoer，2003；Leeson和Summers，2005）。在這三種毒素中，赭曲霉毒素誘導的濕便最為常見，火雞、肉雞、蛋雞和鵝都會發生（Hoer，2003）。除了導致多尿的明顯腎臟病理外，赭曲霉毒素還與卡他性腸炎、吸收不良和腹瀉有關（Dwivedi和Burns，1984；Raju和Devegowda，2000；Hoer，2003）。真菌中毒的診斷很困難。真菌毒素通常很難在飼料中檢測到，通常以檢測不到的結合形式存在，通常其他污染物會增強其毒性。例如赭曲霉毒素的腎毒性會被釩和單寧酸增強（Kubena等，1983；1985）。因此在營養誘導的濕便的情況下，應考慮真菌毒素的促進作用。

由于玉米酒糟（DDG/DDGS）等釀造和工業酒精行業副產品的其可用性和成本優勢，在家禽行業應用越來越普遍。但這些用于酒精生產的谷物中存在的真菌毒素集中在DDG中，使其成為高風險原料。當在日糧中使用時，霉菌毒素誘導的濕便風險無疑將會大幅增加。

3.小結

不適當的營養會增加尿量（多尿）、增加糞便水分（腹瀉）或改變糞便的保水特性，從而導致濕便。為在家禽生產中避免濕便問題增加，必須在日糧配方及成分選擇如飲水水質；谷物選擇和酶制劑的使用；蛋白水平及可發酵蛋白的控制；脂肪的添加量、脂肪的類型及質量；日糧纖維源和纖維水平、；礦物質的水平及電解質平衡；日糧毒素污染等方面格外小心。