1. 植物性飼料及相關抗營養因子
1.1 豆類 豆科籽實(莢果種子,如大豆,花生,鷹嘴豆,蠶豆等)是極好的蛋白質來源,但它們均含有抗營養物質,從而限制了其在動物日糧中的使用。這些抗營養因子包括蛋白酶抑制因子,植物血凝素(植物凝聚素),尿酶,脂肪氧化酶,氰化糖苷和抗維生素因子。所有生的或加工不良的豆類,都含有不同水平的胰蛋白酶抑制因子。這些抑制因子能和小腸內的胰蛋白酶結合,而形成一種無活性的復合物,結果正常抑制胰蛋白酶持續分泌的負反饋機制被阻斷,以致胰腺合成過量的胰蛋白酶。已證實,飼喂未加熱處理的大豆產品的動物,其胰腺肥大,并表現生長抑制和飼料轉化率下降。蛋白酶抑制物具有蛋白質的性質,因而易于通過熱處理而使之失活。
植物血凝素在豆科植物和固氮細菌之間的共生關系中,起著一種極重要的作用。植物血凝素在所有豆科植物中普遍存在,但起毒性因品種不同而有差異。較之大豆的血凝素,菜豆的植物血凝素具有較大的毒性。植物血凝素是以一種非常特異的方式與各種糖和葡萄洛合物(glyconjugates)發生可逆性結合的種種蛋白質結合,亦可與小腸粘膜上皮的微絨毛表面各種糖蛋白結合,引起微絨毛的損失和發育異常,從而嚴重損失腸壁吸收養分的功能。在植物血凝素損害腸結構的試驗中證實,其葡萄糖、氨基酸和維生素B12發生吸收不良和鐵轉運障礙。由于植物血凝素對腸上皮的損傷,碳水化合物和蛋白質以及未消化和未吸收的物質進入結腸,并在該處發酵降解,引起進一步的損傷。植物血凝素的有害影響,并不限于腸道的消化吸收功能,還可與腸粘膜細胞刷狀緣和腸道細菌表面的糖蛋白受體結合,在細菌和腸粘膜之間,起著一種“膠合”作用。在飼喂含生大豆或從豆類提取的植物血凝素日糧的小鼠或雛雞中,曾發現大腸桿菌過度生長的情況。植物血凝素所致的上皮的病變,使細菌或其產生的內毒素得以進入血液,出現相應的不良后果。幼禽對植物血凝素特別敏感,尤其是需要攝入較高日糧蛋白質以獲得必須氨基酸的雛火雞更是如此。大豆中的脲酶,能水解尿素生產氨和CO2,而過量的脲酶,可能導致脲在循環過程中而產生氨。在花生和大豆中,已證實有干擾甲狀腺功能的化合物(致甲狀腺腫因子)的存在。已經證實,生菜豆中含有可降低雛雞體內生育酚水平和引起肌肉營養不良的維生素E拮抗物;生大豆粉能引起雛火雞軟骨病和使用多種動物對維生素B12的需要量增加;此外生大豆還含有破壞胡蘿卜素而降低飼料中維生素A可利用性的非脂肪氧化酶(alipoxidase)。
所有蛋白酶抑制因子、植物血凝素、脲酶、抗維生素因子和脂肪氧化酶均能通過加熱的方法而使之滅活,其滅活程度與處理溫度、加熱的持續時間、顆粒的大小和水分含量有關。發酵的方法,亦可用于降低胰蛋白酶抑制物的水平;土豆和菜豆發芽法,也能改善其營養價值,但不能改變土豆中胰蛋白酶抑制物的水平。
1.2 甘藍科植物 油菜籽(包括雙低油菜籽)目前已被列為第3最重要的含油種子作物。提取油后的副產品,能用于飼喂家禽,但因含有毒性物質,而使其用量受到限制,推薦日糧中的使用限量為產蛋雞5%到肉用仔雞的15%。但雙低油菜粕在日糧中的含量比例則可高的多。
結球甘藍、羽衣甘藍、蕪菁、花椰菜、油菜籽和薺菜籽中的具有明顯毒性的物質,是致甲狀腺腫的葡萄糖苷。在喂飼這些飼料的小鼠、家禽、豬和牛中,可見生長抑制,甲狀腺對碘的吸收下降,甲狀腺腫大和其他身體器官的病理變化。完整的葡萄糖苷是無毒的,但被酶水解后,則能產生硫氰酸離子,異硫氰酸鹽,腈,甲狀腺腫因子和其他唑烷硫酮等具有廣泛毒性的物質。當生而濕的植物被粉碎時,如同咀嚼或加工過程的機械粉碎那樣,即發生非水解作用。葡萄糖苷的降解產物,能抑制甲狀腺對碘的吸收和甲狀腺的分泌,從而導致代謝紊亂和甲狀腺腫。
適當加工能減少羽衣甘藍類的葡萄糖苷毒性。熱處理對油菜籽的芥子酶(一種水解酶)具有減活化作用,防止無毒葡萄糖苷而成為有毒的降解產物。已證實,添加碘能防止或減退這些甘藍科植物籽實的毒性作用。加拿大的科學家們研制出具有較低葡萄糖苷的雙低油菜籽,各種動物對此飼料具有較好的耐受能力。
1.3 根和塊莖類 木薯,馬鈴薯和番薯以及其副產品越來越普遍地用作家禽的飼料,特別是發展中國家更為普遍。干馬鈴薯中的蛋白質含量,可與小麥的蛋白質含量相比,并比大多數谷物和稻谷的蛋白質含量高。番薯淀粉用做某些用途時優于玉米淀粉,這是因為其膠凝過程的溫度較低,且其蛋白質與酪蛋白的蛋白質相同。然而因塊莖副產品中抗營養因子的存在,使其在用以飼喂畜禽之前,需要特殊的加工技術。
氰糖苷時存在于生木薯根液泡內的有毒化合物,是植物自身防御害蟲損傷和疫病防衛機制的一部分。水解酶類(β糖苷酶)能使碳水化合物部分從這些化合物中解離出來,產生丙酮,葡萄糖,氫氰酸,這些酶存在于塊莖細胞漿內。破碎,咀嚼或其他浸漬方法可破壞其纖維完整性,而產生毒性作用,然后發生苷糖化合物的酶水解,并釋放有毒的氫氰化物。這些糖苷酶都是蛋白質,在燒煮加工過程易被滅活變性,不能催化有毒氫氰化物的釋放,因此可通過燒煮或加熱的方法,降低或消除木薯的毒性。糖苷本身極易溶于水和易被熱所分解。在煮沸或加熱過程中,以此方式產生的氫氰酸,可通過揮發而消失。木薯塊莖中的少量胰蛋白酶和胰凝乳蛋白酶抑制物,亦將在燒煮過程中變性。以陽光曬干切碎的根類飼料,由于其切剁和粉碎過程產生的氫氰酸已在干燥過程中揮發掉,因此用以飼喂動物是安全的。
馬鈴薯植株,包括塊莖,也含有自然產生稱之為配糖(生物)堿的多種毒性化合物,其中在營養上最具重要性的是茄堿。茄堿的濃度,隨馬鈴薯品種的不同而異,且其濃度通常在損傷或受細菌或真菌感染時有所增加。曾有報道,人和家禽因茄堿中毒,會出現嚴重的胃腸功能紊亂和神經機能失調。某些配糖堿具有膽堿酯酶抑制因子的作用,最可能引發與馬鈴薯中毒有關的冷漠,精神錯亂和抑郁癥。與木薯的種種毒素相反,馬鈴薯中的配糖堿,不易通過加熱或燒煮而破壞。所有新鮮的不同品種馬鈴薯,均應檢測其生物堿的含量,如果其新鮮組織中的水平超過0.2mg/g則不能用做食物或飼料。
1.4 棉花產品 棉籽粕是動物的一種常用的蛋白源,棉株的種子,葉,莖和根內的散在性色素腺,含有多酚性棉酚色素,該色素被認為能為植株提供對昆蟲危害的抵抗力。因為這些棉酚色素對未成熟反芻動物和單胃動物有毒,而限制了棉籽粕在日糧中的應用。棉酚中毒的家禽和其他動物,可見心,生殖器官,肺和肝的病變。亦曾有報道,家禽日糧中含有此毒素時,可見飼料利用率和蛋產量下降以及貯存蛋的蛋黃褪色。然而成熟反芻動物瘤胃的發酵作用,可使之變為無毒。游離棉酚具有生理毒性,但結合的棉酚,則呈惰性而無毒,因此棉籽粕的加工目的,就是使之在加工后與色素結合。各種以加熱為基礎的處理方法,均可促進棉酚甲酰基團與賴氨酸和精氨酸的游離氨基或半胱氨酸硫基相互反應。棉籽中的非蛋白質成分,也可與棉籽色素結合,并隨著不斷加熱,導致分子結構變化而形成結合性產物,最終形成不溶和難以消化的多聚產物。這種方法雖可去除棉籽粕的毒性,但也降低了其蛋白質和生物學效價。棉籽粕加熱處理時,賴氨酸的結構被破壞,從而明顯降低該氨基酸的生物可利用性。日糧中添加金屬鹽的方法,亦可用以抵消棉酚敏感動物中負效應。以和游離棉酚1:2或1:3的比率添加鐵,能有效地降低其毒性和肝中棉酚的水平,同時亦可防止蛋黃褪色。
1.5 谷物及其副產品 谷物如小麥,大麥,燕麥,黑麥和小黑麥,均含有各種各樣的抗營養因子,其中迄今最常見的抗營養因子是種種非淀粉多糖(NSP)。NSP是結構構形不同的戊聚糖,難以被家禽腸道中的酶消化,其中主要是阿拉伯木聚糖,木聚糖和β-葡聚糖。NSP在家禽中的抗營養活性涉及幾種機制。NSP使消化物的粘稠性增加,對生產性能產生不利影響。大多數情況下,NSP的這種抗營養特性,主要是由于其粘稠性質所致,但NSP也可改變胃腸道的分泌功能和微生物區系。NSP溶解后形成一種大的復雜多聚分子,后者使腸道的粘稠性增加,從而阻滯腸內各種消化酶的消化作用和干擾已釋放出來的營養素吸收,特別使膠粒的吸收。消化不良的消化物,被移送到腸的下段,并在該處發生強烈的微生物性發酵,這些副作用可通過適當添加酶制劑,而得到很大程度的緩解。
1.6 霉菌毒素 用于動物飼料的任何谷物產品和副產品,均有存在霉菌毒素的可能。
1.7 鞣酸 鞣酸是由很多種類的植物(包括角豆樹屬植物,油菜籽,蠶豆和高粱)產生的各種多酚物質。這些物質可與日糧中重要礦物質,蛋白質和碳水化合物形成種種不溶性的絡合物,從而降低這些產品的營養價值。家禽生長的抑制程度,一般與鞣酸的含量有關。不溶性鐵-酚絡合物的形成,嚴重地抑制油菜籽合雙低油菜籽產品中鐵的吸收。鞣酸也可與胰蛋白酶合α-淀粉酶的底物結合,形成一種不溶性絡合物,或與酶本身結合,而干擾這二中酶的消化作用。曾發現,鞣酸可與維生素B12絡合而減少其吸收。以甲醇,氨,水/已醛溶媒系統抽提鞣酸,可提高高粱合油菜籽產品的營養價值。
1.8 皂角甙 皂角甙是附著于糖部分的類固醇或三萜基團,可見在多種莢果,某些香料作物合草本植物,多種鮮菜豆和牛角花的種子中,是作為植物防御系統的一部分而產生的,對真菌,某些微生物和許多昆蟲具有強烈的毒性。已證明,皂角甙對消化和代謝類有抑制作用,并能和鋅形成不溶性絡合物。皂角甙被認為是單胃動物日糧苜蓿粉使用水平的一種限制性因素。雛雞日糧中如含有20%的苜蓿粉(0.3%皂角甙),則可導致生長抑制。有趣的是,已證明皂角甙在人類的營養中是有益的。膳食中的苜蓿皂角甙與內源性膽汁膽固醇結合,并通過阻止重吸收,來降低血清的膽固醇。
1.9 氨 和致山黧豆中毒物質 番薯,鷹嘴豆和其他許多山黧豆均含有一種神經性毒素,可引起人,牛和馬的山黧豆中毒,表現為種種病理性損傷,性發育遲延和麻痹等癥狀。山黧豆中的有毒物質,干擾結締組織的膠原纖維交連,飼喂含高水平豌豆的火雞,其主動脈破裂的發生率升高。去殼種子在熱水中幾乎可完全除去神經毒素,在15℃上烘考20 min,可減少神經毒素85%。
2. 動物和海產品副產品及其相關的抗營養因子
長期以來,人們已認識到動物副產品的加工產物,是家禽飼料中非常有價值的蛋白質來源。然而其價值可因細菌的降解及有關毒性代謝產物的形成大大降低。內臟下水或尸體的分解,在死后即開始發生。各種內源酶和細菌的作用,使蛋白質水解成為氨基酸。蛋白質被裂解為氨基酸后,隨之發生微生物性的氨基酸脫羥基作用或脫氨基作用,分別產生具有毒性的生物胺或氨。
大多數動物能有效地代謝正常攝入日糧中存在的生物胺,但過量的生物胺則是有毒的。已知有2類生物胺:神經胺(pshycoactive amine)和血管活性胺(vascoactive amine)。前者在中樞神經系統內起著神經遞質作用,而后者則直接或間接作用于血管系統。酪胺,苯乙胺和色胺通過釋放組織貯存的去甲腎上腺素,而間接地引起血壓升高。組織胺是一種強毛細血管擴張劑,引起血壓降低,從而導致低血壓和面色發紅。口服組織胺可引起雛雞的生長抑制,羽毛生長不良,死亡率升高,肌胃損害,組織水腫和脾萎縮。水生動物較陸生動物含有較多的組氨酸,因此其肉粉中含有的組織胺濃度高得多。組織胺曾被認為是飼料中所發現的毒性最強的一種胺。但僅僅組織胺則相對是無毒的,腐胺和尸胺因可抑制腸道內代謝組織胺的酶(二胺氧化酶和組織胺-N-甲基轉移酶)活性,從而使組織胺的毒性增強。然而尸胺和腐胺可能在相同的條件下產生,導致副產品中出現高水平的組織胺。組織胺和其他大多數生物胺均尸熱穩定性的,其濃度不受燒煮過程的影響。因此預防來自動物性產品的毒性,在于謹慎地應用各種方法,防止其原料中生物胺的形成。