通過調(diào)控瘤胃微生物區(qū)系來加強反芻動物對粗飼料的利用近年來成為研究的熱點。目前存在許多方法用以調(diào)控瘤胃微生物區(qū)系，如應(yīng)用離子載體和抗生素。但對于飼料工業(yè)中應(yīng)用抗生素所引起的問題和尋求安全飼料的廣泛關(guān)注，促使研究者致力于發(fā)展一種新型非抗生素或“天然”的飼料添加劑。微生物飼料添加劑，即直接飼喂微生物（DFM），完全滿足發(fā)展需求，因而被推到了歷史前臺。DFM包括細菌、酵母（真菌）等，許多研究證明DFM使用效果良好，尤其是酵母培養(yǎng)物（Yeast Culture,YC）。
YC是經(jīng)嚴格控制條件的液體、固體二級發(fā)酵或直接在固體培養(yǎng)基發(fā)酵后連同培養(yǎng)基一起加工制得的產(chǎn)品，含有酵母菌及其賴以生長的培養(yǎng)基，以及酵母代謝產(chǎn)物。目前國內(nèi)外制備YC的常用菌種為釀酒酵母（Saccharomyces cerevisia），并常添加有米曲霉（Aspergillus oryza）或其提取物以及乳酸桿菌（Lactobacillus）。
YC最初是用作刺激反芻動物瘤胃微生物的一種生長因子，主要通過酵母代謝產(chǎn)物和酵母菌的作用調(diào)節(jié)動物腸道或瘤胃內(nèi)微生物平衡，刺激有益菌生長，防止疾病，提高動物生產(chǎn)性能。大多結(jié)果表明，YC對改善反芻動物瘤胃的微生物生態(tài)，刺激某些有益的細菌生長，促進動物生長和提高產(chǎn)奶量的作用較為明顯，而且對反芻動物的營養(yǎng)作用明顯優(yōu)于單胃動物。
1 YC對瘤胃微生物區(qū)系的影響
日糧中添加YC能選擇性刺激瘤胃特定微生物，改變微生物區(qū)系，使瘤胃內(nèi)有益微生物濃度升高及活性增強，有利于粗纖維及其它營養(yǎng)物質(zhì)的消化，以及破壞、降解能導(dǎo)致瘤胃失衡的代謝中間產(chǎn)物。
YC對反芻動物生產(chǎn)性能的影響主要是通過瘤胃內(nèi)微生物菌群的變化起作用。添加YC的作用之一是通過培養(yǎng)一個健康并活力旺盛的纖維分解菌群而有助于提高纖維消化率。大量研究表明，日糧中添加YC能增大纖維分解菌濃度及增強其活性。Dawson（1990）報道，在以粗飼料為基礎(chǔ)日糧的培養(yǎng)基中添加YC使纖維分解菌濃度升高（P＜0.05），進一步試驗證明，閹牛瘤胃中纖維分解菌濃度隨YC添加量的增加而增加。添加YC也能提高飼喂高粗飼料奶牛瘤胃的纖維分解菌數(shù)量，但差異不顯著（Erasmus等，1992 Wiedmeier 1987）試驗發(fā)現(xiàn)，在非泌乳奶牛日糧中添加YC使纖維分解菌數(shù)量增加近40％（P＜0.05），米曲霉發(fā)酵提取物使纖維分解菌數(shù)升高達27％（P＜0.05）。反芻動物日糧或瘤胃模擬裝置中添加YC可穩(wěn)定瘤胃環(huán)境，尤其是使pH值升高，這可用來解釋總厭氧菌和纖維分解菌濃度的升高。
圖1 YC作用機制模型（圖略）
有些研究者認為，YC雖能刺激纖維分解菌數(shù)量的增長，但并不對纖維消化的程度發(fā)生影響。Newbold等（1991）發(fā)現(xiàn)，米曲霉和釀酒酵母增強了瘤胃微生物對纖維消化的速度，但不提高其對纖維消化的程度。Callawag等（1997）報道，在含6g／1纖維二糖的培養(yǎng)基
中加入釀酒酵母濾液，能刺激纖維分解菌（產(chǎn)琥珀酸擬桿菌S85、黃化瘤胃球菌FD1和白色瘤胃球菌B199）對纖維二糖的利用，但只是增加了產(chǎn)琥珀酸擬桿菌S85和黃化瘤胃球菌FD村對纖維消化的起始速率，并不影響消化度。
營養(yǎng)物質(zhì)在瘤胃內(nèi)的迅速發(fā)酵所產(chǎn)生的大量有機酸導(dǎo)致瘤胃pH值的下降，過低的pH值會抑制瘤胃微生物的生長，降低動物對營養(yǎng)物質(zhì)特別是粗纖維的利用，嚴重時導(dǎo)致瘤胃功能失調(diào)。瘤胃內(nèi)pH值的適當(dāng)升高，有利于瘤胃微生物的增殖，從而促進營養(yǎng)物質(zhì)消化利用，尤其是瘤胃內(nèi)氨氮的利用。研究發(fā)現(xiàn)，添加YC能促進乳酸利用菌的生長，維持瘤胃內(nèi)環(huán)境的恒定。YC能刺激含乳酸培養(yǎng)基中乳酸利用菌的生長，給飼喂高能量的育肥牛補飼YC也能提高乳酸利用菌的濃度。Linehan等（1978）向含有乳酸的培養(yǎng)基中加入0.5％酵母提取物，使反芻獸新月單胞菌HD4的生長提高了3.8倍，而在不含乳酸的培養(yǎng)基中加入酵母提取物，對其生長只有輕微促進作用，說明酵母能促進乳酸菌利用乳酸。并有報道表明在高精料日糧中補加酵母不僅增加了乳酸利用菌的濃度，也加快了乳酸利用速率。
米曲霉培養(yǎng)基濾液中的一些因素可以抑制乳酸的利用。如葡萄糖是一種優(yōu)先底物，抑制了反芻獸新月單胞菌對乳酸的利用。濾液中存在葡萄糖、乳酸、蘋果酸、延胡索酸、琥珀酸和天門冬氨酸，即使反芻獸新月單胞菌利用乳酸過程中需要有機酸（如無門冬氨酸和蘋果酸），葡萄糖同樣會抑制放射性標記的L-乳酸在短期內(nèi)（5min）的利用，但埃氏巨球形菌（MegasPhaera elsdenii）對乳酸的利用不受分解代謝物的阻抑。YC濾液雖抑制了乳酸的短期利用（5min）,但卻能刺激反芻獸新月單胞菌和埃氏巨球形菌在含乳酸培養(yǎng)基中的長期生長（24h后)。
有關(guān)YC對蛋白分解菌及淀粉分解菌影響的報道并不多。但Yoon和Stern（1996）認為添加YC可能會提供某種因子刺激蛋白分解菌的生長。Kumar等（1994）在水牛高精料日糧中添加釀酒酵母培養(yǎng)物，發(fā)現(xiàn)與對照組相比，淀粉分解菌的數(shù)量提高了近0.077％。活體試驗表明，19％～28％的纖維分解酶活性是由原蟲產(chǎn)生的，但其消化僅局限于一些易受作用的組織，如葉肉細胞。研究證明去除原蟲會降低纖維消化率。由于原蟲離開細菌單獨生長比較困難，因此普遍認為原蟲在纖維消化中的作用比較微小。Frumholtz等(1989)研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加米曲霉使瘤胃原蟲數(shù)量減少了45％，因而解釋了為什么添加米曲霉能升高瘤胃菌數(shù)。原蟲數(shù)量的降低會使其捕食細菌的作用減弱，因而米曲霉能使更多的細菌生存。
添加YC降低原蟲數(shù)量或許不是YC的共性，正如許多研究中表明的，不同酵母制劑會對原蟲產(chǎn)生不定的影響。由此判斷，酵母制劑的種類或許是影響酵母與原蟲之間相互作用的重要因素。如Oellermann等和Fonderila等（1990）研究發(fā)現(xiàn)，米曲霉對原蟲數(shù)量幾乎沒有影響。也有人發(fā)現(xiàn)，YC能提高瘤胃中原蟲數(shù)量。Kumar（1994）報道，在水牛高精日糧中添加釀酒酵母培養(yǎng)物能使瘤胃原蟲數(shù)量提高0.079％。盧慶萍（1999）試驗結(jié)果表明，閹牛日糧中添加YC使瘤胃原蟲數(shù)量提高了12.16％（P＜0.05）。Chauch，yras等（1995）報道，當(dāng)向不含維生素的培養(yǎng)基中加入活性釀酒酵母后，能刺激厭氧真菌Neocallimatix frantalis MCH3的孢子產(chǎn)生纖維分解能力，使發(fā)酵產(chǎn)物如氫氣、甲酸、乙酸、乳酸等濃度升高，表明酵母能增強厭氧真菌對植物細胞壁的附著。經(jīng)活酵母刺激后，真菌在瘤胃內(nèi)降解木質(zhì)素一纖維素飼草的能力也提高了。米曲霉發(fā)酵提取物能刺激與真菌Neocallimatixfrantalis MCH3形態(tài)相似的真菌Neo-callimatix frantalis EB188的生長及纖維分解酶的產(chǎn)生。Prange等（1979）收集日糧中添加米曲霉的奶牛十二指腸內(nèi)容物，發(fā)現(xiàn)飼料顆粒上附著大量與正常瘤胃真菌群形態(tài)相似的真菌，但在不添加米曲霉的奶牛瘤胃內(nèi)容物中卻并未發(fā)現(xiàn)。
2 影響酵母添加效果的因素
大量研究結(jié)果表明，YC的作用效果并不穩(wěn)定，幾乎所有影響瘤胃環(huán)境及功能的因素都會對其產(chǎn)生影響，歸納后主要有以下幾個方面：酵母（菌株、活性、劑量及存放時間）、日糧（類型及水平）、動物（生理階段及生產(chǎn)水平）和飼養(yǎng)管理。
2.1 酵母
2.1.1 菌株
酵母菌株很多，美國國家菌株收集中心目前保存有1000多株生化或是基因特性不同的釀酒酵母屬酵母菌，再加上其它屬的菌種，應(yīng)該說可以用作飼料添加劑的酵母菌種數(shù)量是很大的。許多研究者都在研究篩選區(qū)別不同酵母菌對促進瘤胃特殊微生物繁殖能力的大小，結(jié)果表明酵母菌株間對瘤胃微生物的影響存在明顯差異.可以認為,有關(guān)酵母產(chǎn)品作用效果的差異很大程度緣于所用菌株的差異.Dawson和差異很大程度緣于所用菌株的差異。Dawson和HoPkin（1991）的試驗測定了瘤胃微生物在純培養(yǎng)時和與特定酵母菌系協(xié)培養(yǎng)時的生長和活性，發(fā)現(xiàn)幾種酵母菌株可刺激纖維分解菌和乳酸利用菌的生長，而其它菌株的這種能力十分有限。可見，酵母的作用與其菌系密切相關(guān)。Newbold等（1995）研憲發(fā)現(xiàn)，釀酒酵母菌株NCYC240、NCYC1026和商業(yè)制劑Yea－sacc能刺激瘤胃模擬裝置中總厭氧菌和纖維分解菌的生長，但NCYC694和NCYC1088無此功能。進一步的體內(nèi)試驗證明，盡管NCYC240、NCYC 1026和Yea－Sacc對綿羊瘤胃總厭氧菌和纖維分解菌有刺激作用，但只有NCYC1026對總厭氧菌和 NCYC240對纖維分解菌的刺激作用達到顯著水平（P＜0.05）。
2.1.2 活性
YC的刺激作用可能與酵母細胞在瘤胃中的生長與代謝活性有關(guān)。YC作為一種飼料添加劑，其代謝活性比繁殖能力更為重要。研究顯示，經(jīng)輻射而失去繁殖能力但仍具有代謝活性的酵母有促進瘤胃菌生長的能力。研究發(fā)現(xiàn)，在39℃的瘤胃液中添加酵母，6h后仍然能保持代謝活性。
溫度和加熱時間可對YC代謝活性產(chǎn)生影響。Elizabeth（1994）通過測定酵母轉(zhuǎn)化葡萄糖為二氧化碳的數(shù)量研究了不同時間的干熱對酵母培養(yǎng)物代謝活性的影響（如表1所示）。
表1 溫度和加熱時間對YC代謝活性（以產(chǎn)氣量表示）的影響
結(jié)果表明，在70℃的溫度下，不論加熱時間多長都不影響YC的代謝活性。80℃加熱5min其代謝活性為不加熱組的90％，15min則為70％。90℃加熱15min活性只下降了60％。可見，在如此高的溫度下，YC代謝活性雖有所下降，但總的代謝活性并未完全喪失。
死酵母或失活酵母能否保持代謝活性報道不一。經(jīng)熱鈍化的YC制劑對瘤胃細菌的生長沒有影響，這表明失活酵母喪失代謝活性。在模擬瘤胃培養(yǎng)中進一步研究熱殺死和活酵母對纖維分解菌的作用時發(fā)現(xiàn)，酵母的刺激活性依賴于酵母活細胞的熱不穩(wěn)定內(nèi)容物。
2.1.3 劑量
隨米曲霉?jié)舛壬撸鑫竻捬跽婢鷶?shù)量有增大的趨勢。應(yīng)用瘤胃模擬裝置研究發(fā)現(xiàn)，隨米曲霉添加劑量的增加甲烷產(chǎn)量呈降低趨勢。Besony等（1996）給泌乳中期奶牛補飼不同水平的酵母液態(tài)產(chǎn)品時發(fā)現(xiàn)，隨YC添加水平增加，乙酸比例降低，丙酸比例升高，乙丙比值線形下降，乳脂率也隨之下降。由此可見，YC的添加劑量會對反芻動物產(chǎn)生不定的影響，應(yīng)視具體情況添加。
2.2 日糧
大量研究結(jié)果表明，YC與日糧之間可能存在互作關(guān)系，YC改變發(fā)酵方式的能力主要隨日糧不同而異，日糧組成發(fā)生很小變化就會導(dǎo)致YC作用效果的較大變異。Spedding（1991）報道，飼喂添加 YC的大麥日糧時陶牛日增重提高19％，而任意采食青貯料卻只提高6.7％。 Edwards等（1991）發(fā)現(xiàn)添加YC時,飼喂青貯料比飼喂高纖維的農(nóng)副產(chǎn)品和高比例的大工效果更好。當(dāng)奶牛飼喂60％的精料和40％的秸稈時補加YC使產(chǎn)奶量提高了17.5％，但用青干草代替秸稈時只增加了14％。Quinone等（1988）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)奶牛飼喂首蓿干草和小麥時，YC能刺激產(chǎn)奶量的增加，但當(dāng)小麥被玉米代替時則無此效果。基礎(chǔ)日糧類型影響YC的添加效果，而且似乎在高精料日糧的情況下，動物表現(xiàn)最大的生產(chǎn)反應(yīng)。Fallon（1987)報道飼喂淀粉精料（高梁）基礎(chǔ)日糧能提高犢牛的增重和營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，而飼喂非淀粉精料日糧（玉米面筋）的犢牛則無效果。
YC作用效果的差異部分是由于日糧特點不同尤其是快速發(fā)酵碳水化合物的水平不同。有資料表明，當(dāng)NSC（非結(jié)構(gòu)性碳水化合物）濃度低于日糧中DM總量的25％時，YC的添加效果不顯著，甚至?xí)档彤a(chǎn)奶量和飼料利用率。因為低NSC日糧缺乏足夠數(shù)量的代謝能來維持YC在瘤胃內(nèi)的存活和發(fā)酵，所以有產(chǎn)奶量下降6.8％的報道。在低NSC日糧中，Y的作用效果隨日糧水平的升高而加強。當(dāng)NSC濃度高于日糧DM總量的42.7％時，添加YC不但不能提高產(chǎn)奶量和飼料利用率，相反會有所下降。因為高谷物日糧能降低瘤胃內(nèi)pH值，抑制瘤胃微生物活性，使YC失效。這就是Edwards（1991）用高水平日糧添加YC時，產(chǎn)奶量下降的原因，后來用青貯部分去代替麥效果良好。因而在高NSC日糧中，YC的作用效果隨日糧中青、粗飼料的增加而升高。當(dāng)NSC濃度適中，在30.5％～35.5％時，日糧中添加YC能顯著提高產(chǎn)奶量和飼料利用率。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)DM中NSC含量達38％時，添加效果最佳。Randy（1992）報道，奶牛日糧中NSC含量低于30％時，添加YC生產(chǎn)性能有所下降。因為反芻家畜瘤胃微生物需要充足的降解性輸入蛋白和NSC，才能產(chǎn)生較多的細菌蛋白來發(fā)揮YC的作用。
當(dāng)日糧精粗比增大時，特別是對易發(fā)酵碳水化合物含量高的日糧，添加YC對提高奶牛產(chǎn)奶量的效果更加明顯。隨著精料逐漸取代低水平混合日糧，YC提高生產(chǎn)性能的效果將更加顯著。Moloney（1994）采用高精料高質(zhì)量日糧（CP172g／kgDM，CF357g／kgDM）進行試驗，結(jié)果表明添加YC的閹牛瘤胃pH值下降，乙酸與丙酸比值降低，揮發(fā)性脂肪酸濃度增高(P＜0.001），與Chademana和Offer（1990）用綿羊試驗的結(jié)果一致，并且瘤胃氨濃度下降（P＜0.05）。而低精料低質(zhì)量日糧組（CP104g／kgDM，CF646g／kgDM）上述指標不受影響，但蛋白消化率下降。
也有人認為，日糧營養(yǎng)水平越低，品質(zhì)越差，添加酵母后日糧消化率提高幅度越大，使用效果越顯著。總之，YC的作用效果不可一概而論，而取決于添加時的口糧水平，過高或過低都不利于YC作用的發(fā)揮。
2.3 動物
在動物生理敏感期添加YC效果較為明顯。研究發(fā)現(xiàn)，YC對早中期泌乳牛的效果比晚期顯著，提高了4％脂肪校正乳產(chǎn)量及乳脹率，并可提高乳蛋白率，使泌乳高峰期提前。因此，應(yīng)在動物處在生理敏感期時添加YC，以取得較顯著效果。Hoyos等（1987）試驗表明添加YC使高產(chǎn)奶牛產(chǎn)奶量增加（32.8VS30.9kg／d），但對低產(chǎn)奶牛（22.3kg／d）沒有影響；高產(chǎn)奶牛乳脂率增加了19.4％，低產(chǎn)奶牛僅增加14％。由此可看出，生產(chǎn)水平不同會對YC的添加效果造成影響，添加前應(yīng)搞清究竟在什么水平下YC能最大促進動物生產(chǎn)性能。
2.4 飼養(yǎng)管理
大量研究報道，奶牛粗飼料與精料分開飼喂時添加YC效果較為明顯。Zinn和Borquez（1993）研究發(fā)現(xiàn)，添加YC對限飼肉牛只有輕微的促進效果，對自由采食肉牛卻能提高瘤胃消化速率，增加瘤胃和全消化道有機物的消化率。添加YC時應(yīng)注意給動物提供最適的飼養(yǎng)管理方式，發(fā)揮YC的最大效應(yīng)。
3 研究現(xiàn)狀及發(fā)展方向
3.1 研究現(xiàn)狀
目前對YC的研究多集中于生產(chǎn)應(yīng)用水平及對瘤胃發(fā)酵、消化代謝和微生物區(qū)系影響的表觀水平。大多研究表明：添加YC能提高反芻動物生產(chǎn)性能，表現(xiàn)在提高采食量、增重、產(chǎn)奶量及改善乳組成；YC能改善瘤胃發(fā)酵，穩(wěn)定瘤胃pH值，并且YC能提高DM、NDF、ADF、CP的瘤胃消化率及全消化道消化率；YC能刺激瘤胃細菌數(shù)量及活性的提高。
為確定飼料中所添加YC的適當(dāng)數(shù)量，保證一定程度上可靠的促生產(chǎn)效果，同時保證對動物安全無害，迫切需要對YC產(chǎn)品中酵母菌系進行鑒定。研究表明，基因指紋技術(shù)是一種有效的方法，因為不同酵母菌種所含大量的備選指紋序列本身就表現(xiàn)出菌種間差異。目前使用的標記指紋技術(shù)有TY（Transposableyeast，可變換Y）因子和PCR技術(shù)的隨機放大多態(tài)（RAPD）顯示技術(shù)。前者可用來成功的標記釀酒酵母菌系的指紋，后者可用以區(qū)分極為相似的酵母菌系。
3.2 發(fā)展方向
近幾年的研究結(jié)果證實，YC在許多不同的生產(chǎn)系統(tǒng)中對反芻動物的生長與生產(chǎn)性能都有顯著的影響，然而獲得最佳使用效果的適宜條件還不確定，今后的研究方向應(yīng)集中于：①研究能夠最有效地刺激瘤胃特種微生物區(qū)系活性的酵母作用機制；②深入研究確定適于各種類型飼料和不同生產(chǎn)條件下的刺激瘤胃微生物活性的酵母類型，即酵母菌種類型與飼料類型的配伍性，選擇出能夠使家畜產(chǎn)生理想反應(yīng)的酵母菌種;③加強YC產(chǎn)品有效性的檢測。除已有的基因指紋技術(shù)外，研究者還應(yīng)致力于發(fā)展更快、更有效的檢測方法。
YC是經(jīng)嚴格控制條件的液體、固體二級發(fā)酵或直接在固體培養(yǎng)基發(fā)酵后連同培養(yǎng)基一起加工制得的產(chǎn)品，含有酵母菌及其賴以生長的培養(yǎng)基，以及酵母代謝產(chǎn)物。目前國內(nèi)外制備YC的常用菌種為釀酒酵母（Saccharomyces cerevisia），并常添加有米曲霉（Aspergillus oryza）或其提取物以及乳酸桿菌（Lactobacillus）。
YC最初是用作刺激反芻動物瘤胃微生物的一種生長因子，主要通過酵母代謝產(chǎn)物和酵母菌的作用調(diào)節(jié)動物腸道或瘤胃內(nèi)微生物平衡，刺激有益菌生長，防止疾病，提高動物生產(chǎn)性能。大多結(jié)果表明，YC對改善反芻動物瘤胃的微生物生態(tài)，刺激某些有益的細菌生長，促進動物生長和提高產(chǎn)奶量的作用較為明顯，而且對反芻動物的營養(yǎng)作用明顯優(yōu)于單胃動物。
1 YC對瘤胃微生物區(qū)系的影響
日糧中添加YC能選擇性刺激瘤胃特定微生物，改變微生物區(qū)系，使瘤胃內(nèi)有益微生物濃度升高及活性增強，有利于粗纖維及其它營養(yǎng)物質(zhì)的消化，以及破壞、降解能導(dǎo)致瘤胃失衡的代謝中間產(chǎn)物。
YC對反芻動物生產(chǎn)性能的影響主要是通過瘤胃內(nèi)微生物菌群的變化起作用。添加YC的作用之一是通過培養(yǎng)一個健康并活力旺盛的纖維分解菌群而有助于提高纖維消化率。大量研究表明，日糧中添加YC能增大纖維分解菌濃度及增強其活性。Dawson（1990）報道，在以粗飼料為基礎(chǔ)日糧的培養(yǎng)基中添加YC使纖維分解菌濃度升高（P＜0.05），進一步試驗證明，閹牛瘤胃中纖維分解菌濃度隨YC添加量的增加而增加。添加YC也能提高飼喂高粗飼料奶牛瘤胃的纖維分解菌數(shù)量，但差異不顯著（Erasmus等，1992 Wiedmeier 1987）試驗發(fā)現(xiàn)，在非泌乳奶牛日糧中添加YC使纖維分解菌數(shù)量增加近40％（P＜0.05），米曲霉發(fā)酵提取物使纖維分解菌數(shù)升高達27％（P＜0.05）。反芻動物日糧或瘤胃模擬裝置中添加YC可穩(wěn)定瘤胃環(huán)境，尤其是使pH值升高，這可用來解釋總厭氧菌和纖維分解菌濃度的升高。
圖1 YC作用機制模型（圖略）
有些研究者認為，YC雖能刺激纖維分解菌數(shù)量的增長，但并不對纖維消化的程度發(fā)生影響。Newbold等（1991）發(fā)現(xiàn)，米曲霉和釀酒酵母增強了瘤胃微生物對纖維消化的速度，但不提高其對纖維消化的程度。Callawag等（1997）報道，在含6g／1纖維二糖的培養(yǎng)基
中加入釀酒酵母濾液，能刺激纖維分解菌（產(chǎn)琥珀酸擬桿菌S85、黃化瘤胃球菌FD1和白色瘤胃球菌B199）對纖維二糖的利用，但只是增加了產(chǎn)琥珀酸擬桿菌S85和黃化瘤胃球菌FD村對纖維消化的起始速率，并不影響消化度。
營養(yǎng)物質(zhì)在瘤胃內(nèi)的迅速發(fā)酵所產(chǎn)生的大量有機酸導(dǎo)致瘤胃pH值的下降，過低的pH值會抑制瘤胃微生物的生長，降低動物對營養(yǎng)物質(zhì)特別是粗纖維的利用，嚴重時導(dǎo)致瘤胃功能失調(diào)。瘤胃內(nèi)pH值的適當(dāng)升高，有利于瘤胃微生物的增殖，從而促進營養(yǎng)物質(zhì)消化利用，尤其是瘤胃內(nèi)氨氮的利用。研究發(fā)現(xiàn)，添加YC能促進乳酸利用菌的生長，維持瘤胃內(nèi)環(huán)境的恒定。YC能刺激含乳酸培養(yǎng)基中乳酸利用菌的生長，給飼喂高能量的育肥牛補飼YC也能提高乳酸利用菌的濃度。Linehan等（1978）向含有乳酸的培養(yǎng)基中加入0.5％酵母提取物，使反芻獸新月單胞菌HD4的生長提高了3.8倍，而在不含乳酸的培養(yǎng)基中加入酵母提取物，對其生長只有輕微促進作用，說明酵母能促進乳酸菌利用乳酸。并有報道表明在高精料日糧中補加酵母不僅增加了乳酸利用菌的濃度，也加快了乳酸利用速率。
米曲霉培養(yǎng)基濾液中的一些因素可以抑制乳酸的利用。如葡萄糖是一種優(yōu)先底物，抑制了反芻獸新月單胞菌對乳酸的利用。濾液中存在葡萄糖、乳酸、蘋果酸、延胡索酸、琥珀酸和天門冬氨酸，即使反芻獸新月單胞菌利用乳酸過程中需要有機酸（如無門冬氨酸和蘋果酸），葡萄糖同樣會抑制放射性標記的L-乳酸在短期內(nèi)（5min）的利用，但埃氏巨球形菌（MegasPhaera elsdenii）對乳酸的利用不受分解代謝物的阻抑。YC濾液雖抑制了乳酸的短期利用（5min）,但卻能刺激反芻獸新月單胞菌和埃氏巨球形菌在含乳酸培養(yǎng)基中的長期生長（24h后)。
有關(guān)YC對蛋白分解菌及淀粉分解菌影響的報道并不多。但Yoon和Stern（1996）認為添加YC可能會提供某種因子刺激蛋白分解菌的生長。Kumar等（1994）在水牛高精料日糧中添加釀酒酵母培養(yǎng)物，發(fā)現(xiàn)與對照組相比，淀粉分解菌的數(shù)量提高了近0.077％。活體試驗表明，19％～28％的纖維分解酶活性是由原蟲產(chǎn)生的，但其消化僅局限于一些易受作用的組織，如葉肉細胞。研究證明去除原蟲會降低纖維消化率。由于原蟲離開細菌單獨生長比較困難，因此普遍認為原蟲在纖維消化中的作用比較微小。Frumholtz等(1989)研究發(fā)現(xiàn),日糧中添加米曲霉使瘤胃原蟲數(shù)量減少了45％，因而解釋了為什么添加米曲霉能升高瘤胃菌數(shù)。原蟲數(shù)量的降低會使其捕食細菌的作用減弱，因而米曲霉能使更多的細菌生存。
添加YC降低原蟲數(shù)量或許不是YC的共性，正如許多研究中表明的，不同酵母制劑會對原蟲產(chǎn)生不定的影響。由此判斷，酵母制劑的種類或許是影響酵母與原蟲之間相互作用的重要因素。如Oellermann等和Fonderila等（1990）研究發(fā)現(xiàn)，米曲霉對原蟲數(shù)量幾乎沒有影響。也有人發(fā)現(xiàn)，YC能提高瘤胃中原蟲數(shù)量。Kumar（1994）報道，在水牛高精日糧中添加釀酒酵母培養(yǎng)物能使瘤胃原蟲數(shù)量提高0.079％。盧慶萍（1999）試驗結(jié)果表明，閹牛日糧中添加YC使瘤胃原蟲數(shù)量提高了12.16％（P＜0.05）。Chauch，yras等（1995）報道，當(dāng)向不含維生素的培養(yǎng)基中加入活性釀酒酵母后，能刺激厭氧真菌Neocallimatix frantalis MCH3的孢子產(chǎn)生纖維分解能力，使發(fā)酵產(chǎn)物如氫氣、甲酸、乙酸、乳酸等濃度升高，表明酵母能增強厭氧真菌對植物細胞壁的附著。經(jīng)活酵母刺激后，真菌在瘤胃內(nèi)降解木質(zhì)素一纖維素飼草的能力也提高了。米曲霉發(fā)酵提取物能刺激與真菌Neocallimatixfrantalis MCH3形態(tài)相似的真菌Neo-callimatix frantalis EB188的生長及纖維分解酶的產(chǎn)生。Prange等（1979）收集日糧中添加米曲霉的奶牛十二指腸內(nèi)容物，發(fā)現(xiàn)飼料顆粒上附著大量與正常瘤胃真菌群形態(tài)相似的真菌，但在不添加米曲霉的奶牛瘤胃內(nèi)容物中卻并未發(fā)現(xiàn)。
2 影響酵母添加效果的因素
大量研究結(jié)果表明，YC的作用效果并不穩(wěn)定，幾乎所有影響瘤胃環(huán)境及功能的因素都會對其產(chǎn)生影響，歸納后主要有以下幾個方面：酵母（菌株、活性、劑量及存放時間）、日糧（類型及水平）、動物（生理階段及生產(chǎn)水平）和飼養(yǎng)管理。
2.1 酵母
2.1.1 菌株
酵母菌株很多，美國國家菌株收集中心目前保存有1000多株生化或是基因特性不同的釀酒酵母屬酵母菌，再加上其它屬的菌種，應(yīng)該說可以用作飼料添加劑的酵母菌種數(shù)量是很大的。許多研究者都在研究篩選區(qū)別不同酵母菌對促進瘤胃特殊微生物繁殖能力的大小，結(jié)果表明酵母菌株間對瘤胃微生物的影響存在明顯差異.可以認為,有關(guān)酵母產(chǎn)品作用效果的差異很大程度緣于所用菌株的差異.Dawson和差異很大程度緣于所用菌株的差異。Dawson和HoPkin（1991）的試驗測定了瘤胃微生物在純培養(yǎng)時和與特定酵母菌系協(xié)培養(yǎng)時的生長和活性，發(fā)現(xiàn)幾種酵母菌株可刺激纖維分解菌和乳酸利用菌的生長，而其它菌株的這種能力十分有限。可見，酵母的作用與其菌系密切相關(guān)。Newbold等（1995）研憲發(fā)現(xiàn)，釀酒酵母菌株NCYC240、NCYC1026和商業(yè)制劑Yea－sacc能刺激瘤胃模擬裝置中總厭氧菌和纖維分解菌的生長，但NCYC694和NCYC1088無此功能。進一步的體內(nèi)試驗證明，盡管NCYC240、NCYC 1026和Yea－Sacc對綿羊瘤胃總厭氧菌和纖維分解菌有刺激作用，但只有NCYC1026對總厭氧菌和 NCYC240對纖維分解菌的刺激作用達到顯著水平（P＜0.05）。
2.1.2 活性
YC的刺激作用可能與酵母細胞在瘤胃中的生長與代謝活性有關(guān)。YC作為一種飼料添加劑，其代謝活性比繁殖能力更為重要。研究顯示，經(jīng)輻射而失去繁殖能力但仍具有代謝活性的酵母有促進瘤胃菌生長的能力。研究發(fā)現(xiàn)，在39℃的瘤胃液中添加酵母，6h后仍然能保持代謝活性。
溫度和加熱時間可對YC代謝活性產(chǎn)生影響。Elizabeth（1994）通過測定酵母轉(zhuǎn)化葡萄糖為二氧化碳的數(shù)量研究了不同時間的干熱對酵母培養(yǎng)物代謝活性的影響（如表1所示）。
表1 溫度和加熱時間對YC代謝活性（以產(chǎn)氣量表示）的影響
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加熱溫度 |
加熱時間（min） |
產(chǎn)氣量（保留）％ |
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對照（未加熱） |
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100 |
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70℃（158℉） |
5 |
100 |
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10 |
100 |
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15 |
100 |
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90℃（194℉） |
5 |
90 |
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10 |
78 |
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15 |
70 |
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90℃（194℉） |
5 |
60 |
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10 |
50 |
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15 |
40 |
結(jié)果表明，在70℃的溫度下，不論加熱時間多長都不影響YC的代謝活性。80℃加熱5min其代謝活性為不加熱組的90％，15min則為70％。90℃加熱15min活性只下降了60％。可見，在如此高的溫度下，YC代謝活性雖有所下降，但總的代謝活性并未完全喪失。
死酵母或失活酵母能否保持代謝活性報道不一。經(jīng)熱鈍化的YC制劑對瘤胃細菌的生長沒有影響，這表明失活酵母喪失代謝活性。在模擬瘤胃培養(yǎng)中進一步研究熱殺死和活酵母對纖維分解菌的作用時發(fā)現(xiàn)，酵母的刺激活性依賴于酵母活細胞的熱不穩(wěn)定內(nèi)容物。
2.1.3 劑量
隨米曲霉?jié)舛壬撸鑫竻捬跽婢鷶?shù)量有增大的趨勢。應(yīng)用瘤胃模擬裝置研究發(fā)現(xiàn)，隨米曲霉添加劑量的增加甲烷產(chǎn)量呈降低趨勢。Besony等（1996）給泌乳中期奶牛補飼不同水平的酵母液態(tài)產(chǎn)品時發(fā)現(xiàn)，隨YC添加水平增加，乙酸比例降低，丙酸比例升高，乙丙比值線形下降，乳脂率也隨之下降。由此可見，YC的添加劑量會對反芻動物產(chǎn)生不定的影響，應(yīng)視具體情況添加。
2.2 日糧
大量研究結(jié)果表明，YC與日糧之間可能存在互作關(guān)系，YC改變發(fā)酵方式的能力主要隨日糧不同而異，日糧組成發(fā)生很小變化就會導(dǎo)致YC作用效果的較大變異。Spedding（1991）報道，飼喂添加 YC的大麥日糧時陶牛日增重提高19％，而任意采食青貯料卻只提高6.7％。 Edwards等（1991）發(fā)現(xiàn)添加YC時,飼喂青貯料比飼喂高纖維的農(nóng)副產(chǎn)品和高比例的大工效果更好。當(dāng)奶牛飼喂60％的精料和40％的秸稈時補加YC使產(chǎn)奶量提高了17.5％，但用青干草代替秸稈時只增加了14％。Quinone等（1988）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)奶牛飼喂首蓿干草和小麥時，YC能刺激產(chǎn)奶量的增加，但當(dāng)小麥被玉米代替時則無此效果。基礎(chǔ)日糧類型影響YC的添加效果，而且似乎在高精料日糧的情況下，動物表現(xiàn)最大的生產(chǎn)反應(yīng)。Fallon（1987)報道飼喂淀粉精料（高梁）基礎(chǔ)日糧能提高犢牛的增重和營養(yǎng)物質(zhì)的消化率，而飼喂非淀粉精料日糧（玉米面筋）的犢牛則無效果。
YC作用效果的差異部分是由于日糧特點不同尤其是快速發(fā)酵碳水化合物的水平不同。有資料表明，當(dāng)NSC（非結(jié)構(gòu)性碳水化合物）濃度低于日糧中DM總量的25％時，YC的添加效果不顯著，甚至?xí)档彤a(chǎn)奶量和飼料利用率。因為低NSC日糧缺乏足夠數(shù)量的代謝能來維持YC在瘤胃內(nèi)的存活和發(fā)酵，所以有產(chǎn)奶量下降6.8％的報道。在低NSC日糧中，Y的作用效果隨日糧水平的升高而加強。當(dāng)NSC濃度高于日糧DM總量的42.7％時，添加YC不但不能提高產(chǎn)奶量和飼料利用率，相反會有所下降。因為高谷物日糧能降低瘤胃內(nèi)pH值，抑制瘤胃微生物活性，使YC失效。這就是Edwards（1991）用高水平日糧添加YC時，產(chǎn)奶量下降的原因，后來用青貯部分去代替麥效果良好。因而在高NSC日糧中，YC的作用效果隨日糧中青、粗飼料的增加而升高。當(dāng)NSC濃度適中，在30.5％～35.5％時，日糧中添加YC能顯著提高產(chǎn)奶量和飼料利用率。研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)DM中NSC含量達38％時，添加效果最佳。Randy（1992）報道，奶牛日糧中NSC含量低于30％時，添加YC生產(chǎn)性能有所下降。因為反芻家畜瘤胃微生物需要充足的降解性輸入蛋白和NSC，才能產(chǎn)生較多的細菌蛋白來發(fā)揮YC的作用。
當(dāng)日糧精粗比增大時，特別是對易發(fā)酵碳水化合物含量高的日糧，添加YC對提高奶牛產(chǎn)奶量的效果更加明顯。隨著精料逐漸取代低水平混合日糧，YC提高生產(chǎn)性能的效果將更加顯著。Moloney（1994）采用高精料高質(zhì)量日糧（CP172g／kgDM，CF357g／kgDM）進行試驗，結(jié)果表明添加YC的閹牛瘤胃pH值下降，乙酸與丙酸比值降低，揮發(fā)性脂肪酸濃度增高(P＜0.001），與Chademana和Offer（1990）用綿羊試驗的結(jié)果一致，并且瘤胃氨濃度下降（P＜0.05）。而低精料低質(zhì)量日糧組（CP104g／kgDM，CF646g／kgDM）上述指標不受影響，但蛋白消化率下降。
也有人認為，日糧營養(yǎng)水平越低，品質(zhì)越差，添加酵母后日糧消化率提高幅度越大，使用效果越顯著。總之，YC的作用效果不可一概而論，而取決于添加時的口糧水平，過高或過低都不利于YC作用的發(fā)揮。
2.3 動物
在動物生理敏感期添加YC效果較為明顯。研究發(fā)現(xiàn)，YC對早中期泌乳牛的效果比晚期顯著，提高了4％脂肪校正乳產(chǎn)量及乳脹率，并可提高乳蛋白率，使泌乳高峰期提前。因此，應(yīng)在動物處在生理敏感期時添加YC，以取得較顯著效果。Hoyos等（1987）試驗表明添加YC使高產(chǎn)奶牛產(chǎn)奶量增加（32.8VS30.9kg／d），但對低產(chǎn)奶牛（22.3kg／d）沒有影響；高產(chǎn)奶牛乳脂率增加了19.4％，低產(chǎn)奶牛僅增加14％。由此可看出，生產(chǎn)水平不同會對YC的添加效果造成影響，添加前應(yīng)搞清究竟在什么水平下YC能最大促進動物生產(chǎn)性能。
2.4 飼養(yǎng)管理
大量研究報道，奶牛粗飼料與精料分開飼喂時添加YC效果較為明顯。Zinn和Borquez（1993）研究發(fā)現(xiàn)，添加YC對限飼肉牛只有輕微的促進效果，對自由采食肉牛卻能提高瘤胃消化速率，增加瘤胃和全消化道有機物的消化率。添加YC時應(yīng)注意給動物提供最適的飼養(yǎng)管理方式，發(fā)揮YC的最大效應(yīng)。
3 研究現(xiàn)狀及發(fā)展方向
3.1 研究現(xiàn)狀
目前對YC的研究多集中于生產(chǎn)應(yīng)用水平及對瘤胃發(fā)酵、消化代謝和微生物區(qū)系影響的表觀水平。大多研究表明：添加YC能提高反芻動物生產(chǎn)性能，表現(xiàn)在提高采食量、增重、產(chǎn)奶量及改善乳組成；YC能改善瘤胃發(fā)酵，穩(wěn)定瘤胃pH值，并且YC能提高DM、NDF、ADF、CP的瘤胃消化率及全消化道消化率；YC能刺激瘤胃細菌數(shù)量及活性的提高。
為確定飼料中所添加YC的適當(dāng)數(shù)量，保證一定程度上可靠的促生產(chǎn)效果，同時保證對動物安全無害，迫切需要對YC產(chǎn)品中酵母菌系進行鑒定。研究表明，基因指紋技術(shù)是一種有效的方法，因為不同酵母菌種所含大量的備選指紋序列本身就表現(xiàn)出菌種間差異。目前使用的標記指紋技術(shù)有TY（Transposableyeast，可變換Y）因子和PCR技術(shù)的隨機放大多態(tài)（RAPD）顯示技術(shù)。前者可用來成功的標記釀酒酵母菌系的指紋，后者可用以區(qū)分極為相似的酵母菌系。
3.2 發(fā)展方向
近幾年的研究結(jié)果證實，YC在許多不同的生產(chǎn)系統(tǒng)中對反芻動物的生長與生產(chǎn)性能都有顯著的影響，然而獲得最佳使用效果的適宜條件還不確定，今后的研究方向應(yīng)集中于：①研究能夠最有效地刺激瘤胃特種微生物區(qū)系活性的酵母作用機制；②深入研究確定適于各種類型飼料和不同生產(chǎn)條件下的刺激瘤胃微生物活性的酵母類型，即酵母菌種類型與飼料類型的配伍性，選擇出能夠使家畜產(chǎn)生理想反應(yīng)的酵母菌種;③加強YC產(chǎn)品有效性的檢測。除已有的基因指紋技術(shù)外，研究者還應(yīng)致力于發(fā)展更快、更有效的檢測方法。
