天然抗氧化劑在保持家禽的健康、生產及繁殖特性方面起著重要的作用。目前，家禽組織中一個完備的抗氧化體系已被發(fā)現。細胞中抗氧化保護的第一道屏障是以三個酶的活力為基礎的，即超氧化物歧化酶（SOD）、谷胱甘肽過氧化物酶（GSH－Px）和類胡蘿卜素。在家禽組織的抗氧化保護過程中，谷胱甘肽過氧化物酶的重要性倍受關注，而谷胱甘肽過氧化物酶的主要結構形式是硒依賴性的，因此，開展家禽營養(yǎng)中硒的研究具有重要的意義。
1 來源
自然界中硒有兩種化學存在形式，有機硒與無機硒。無機硒通常在各種礦物中以亞硒酸鹽和硒化物的形式存在。相反，草料、谷物和含油種子中的硒與各種氨基酸綁在一起，如蛋氨酸、半胱氨酸。因此，自然界動物獲得的硒主要是硒蛋氨酸。植物從土壤中以亞硒酸鹽或硒化物的形式吸收硒，合成各種硒氨基酸。
植物對土壤中硒的吸收受諸多因素的影響。在土壤酸性和透氣性較差的情況下，硒易形成不溶性的金屬氫氧化物，使不能被吸收。因此，動物日糧中硒的含量也是變化的。日糧硒的補充對于克服硒缺乏和維持高生產力和繁殖性能是一個有效的方法。近20年來，家禽日糧中硒的主要補充形式是亞硒酸鹽和硒酸鹽，然而使用無機硒的局限性眾所周知，即：毒性、與其他金屬的拮抗作用、在奶、蛋、肉中較低的轉換率以及在體內不易貯備等。因此，亞硒酸鹽的氧化效果具有很大的局限性，在日糧中使用也受到了質疑。相比之下，硒蛋氨酸被認為具有較好的抗氧化特性。商品化有機硒的發(fā)展為動物提供了與從原料成分獲得的相同的硒氨基酸。這為動物營養(yǎng)的發(fā)展開辟了一個新的空間，它不僅提高了動物的健康水平，同時還生產出了提高人類飲食文化的富硒肉、蛋、奶和其他食物。
2 硒的抗氧化保護和亞硒酸鹽的強氧化特性
2.1硒是抗氧化體系必需的組成成分
家禽細胞內存在一個完整的抗氧化保護體系的概念已逐步形成，而抗氧化體系的產生是在有氧環(huán)境中為了適應生存而不斷進化的結果。細胞內的抗氧化體系以三個關鍵的保護為基礎，即SOD、GSH－Px和類胡蘿卜素。來自于第一層屏障的金屬綁定蛋白抵制了自由基的產生。連鎖中斷抗氧化劑（維生素A、E、C、類胡蘿卜素、谷胱甘肽、尿酸等）屬于第二層屏障，它主要應對和防止自由基的產生和繁殖。第三層屏障主要是對細胞內被自由基及其代謝產物破壞的分子進行處理，包括各種各樣的酶系統(tǒng)對這些被破壞的分子進行修復或去除。
自由基的形成被認為是各種疾病的發(fā)生和進行過程中的一種病理生物化學機制，包括心血管疾病、癌癥、白內障、與年齡相關的黃斑變性、風濕性關節(jié)炎以及一些神經變性疾病。動物自由基的產生和脂質氧化與各種疾病的產生及動物產品數量和質量的下降有關。
維生素E是抗氧化體系的重要組成部分，它在抗氧化反應過程中生成了有毒的氫過氧化物。脂質過氧化物是不穩(wěn)定的，在金屬的轉換過程中會分解生成新的自由基和細胞毒性醛。這可以解釋在生物體系中通過金屬的轉換發(fā)生脂質過氧化反應造成的一些應激。因此，過氧化物與H2O2必須從細胞中去除，而過氧化氫酶不能進行這樣的反應，只能硒依賴性谷胱甘肽過氧化酶可以將這些復合物轉換成不再反應的產物。
因此，生物體系中的主要抗氧化劑維生素E在去除自由基與產生氫過氧化物過程中僅做了一半的工作，剩余部分將依賴于硒谷胱甘肽過氧化酶。
動物營養(yǎng)中硒的重要性表明，細胞的抗氧化保護的第一、第二道屏障均依賴于谷胱甘肽過氧化酶的活力，而谷胱甘肽過氧化酶的活力又依賴于細胞內硒的狀態(tài)。所以，即使在日糧高維生素E水平下，日糧中仍需補充硒。有研究表明，日糧中高水平的維生素E并不能替代細胞內谷胱甘肽過氧化酶以保護小鼠免受激烈的氧化應激（Cheng et al.,1999）。在缺硒的情況下，脂質過氧化反應加快，生物分子的破壞對于細胞而言可能是致命的。如果H2O2或ROOH并沒有從細胞中去除，它們會破壞一些酶分子。更為重要的是，H2O2能參與其他活性更強的自由基的形成，如羥基游離基，它是生物體系中最具破壞力的自由基。
研究表明，體內適當的抗氧化劑與氧化強化劑間的平衡對于維護家禽健康、胚胎發(fā)育、精液品質和生產繁殖性能等是非常重要的。有多種方法可以對抗氧化體系進行調整和變動。最重要的調整是在動物應激條件下通過合成抗氧化酶而作出應答，如SOD、GSH-Px。然而僅當協同因子如硒（GSH-Px）、銅、鋅、錳（SOD）可以獲得的條件下，這些應答才會有效。因此，日糧硒對于調整GSH-Px活力，提高抗氧化體系的效率是一個重要的因素。
2.2亞硒酸鹽的強氧化作用與硒氨基酸的抗氧化特性
亞硒酸鹽具有的潛在的強毒性作用。它能與體內的谷胱甘肽等復合物反應生成活性氧基團ROS，而硒蛋氨酸不參與此反應，相反具有抗氧化特性。無機硒復合物亞硒酸鈉能夠促進過氧化物基團的形成，并引起應激。亞硒酸鹽與其復合物的強氧化特征對于解釋硒的抗癌效果是一個重要的發(fā)現。硒化物對多種致突變劑(其中包括多種致癌劑)有明顯的抑制，影響癌細胞中DNA的合成，并抑制了癌細胞內cAMP代謝途徑。
亞硒酸鹽強氧化活動應就動物消化道相關的氧化反應進行研究，因為它導致了營養(yǎng)物質吸收的減少和各種疾病的形成，但有關它的分子機制有待進一步研究。
相對而言，硒蛋氨酸沒有毒性，無催化作用，也不產生過氧化物，用硒蛋氨酸替代亞硒酸鹽可以避免其強氧化特性的破壞性作用。Vison等（1998）采用亞硒酸鹽、硒蛋氨酸和硒酵母在一個體外低密度脂蛋白氧化模型試驗中發(fā)現，硒酵母不論在體內還是體外都是較強的抗氧化劑。硒蛋氨酸在防止過氧氮化物破壞作用中被作為一個較強的抗氧化劑。Sies等（1998）指出，硒蛋氨酸保護了人類纖維原細胞溶胞產物免受過氧氮化物的毒害作用。硒蛋氨酸可以防止二氫羅得明123被氧化和4－羥基苯乙酸被硝化，而亞硒酸鈉卻不能；它還能防止DNA在過氧氮化物誘導下形成單股斷裂。硒蛋氨酸的輻射保護與紫外保護也與其抗氧化劑的特性相關。
3 硒缺乏
雞硒的缺乏，特別在低維生素E水平情況下，常導致一些疾病的產生，包括滲出性素質、營養(yǎng)性腦軟化、營養(yǎng)性胰腺萎縮。營養(yǎng)性胰腺萎縮被認為是唯一典型的硒缺乏癥。在探究硒缺乏癥產生相關疾病的原因時，脂質過氧化反應是最主要的因素。
硒的缺乏常與免疫活性的削弱、產蛋量的減少和胚胎的死亡率的增加相聯系。雞蛋的孵化在低硒日糧條件下受到遏制，在發(fā)生脂質過氧化反應時進一步遏制，補充硒與維生素E后，逐步恢復到正常。與雞相類似，適當的硒的補充有助于提高種火雞的孵化率及后代的生存能力。Latshaw 等指出低硒日糧導致繁殖力和孵化率下降，補充維生素E后得到部分恢復，補充硒后全部恢復。母雞日糧補充0.05－0.1mg/kg硒時一日齡小雞體重明顯重于不加硒對照組，值得注意的是，滲出性素質在孵化過程中也能觀察得到，這表明缺乏性損傷在胚胎階段就已經形成。
進一步理解抗氧化劑硒蛋白的作用有助于解釋一些疾病的臨床癥狀，而對硒作為抗氧化保護體系不可分割的一部分的認識有助于解釋生物體內不同抗氧化劑間的復雜的相關關系。有研究表明，在缺乏硒與維生素E的情況下，肝細胞可以激發(fā)內源性輔酶Q保護機制。因此在缺硒與維生素E時，提高輔酶Q依賴性還原性酶系統(tǒng)能夠保護膜不發(fā)生過氧化反應。同時，硒參與細胞內氧化還原反應的調節(jié)對于解釋硒缺乏癥的一些癥狀具有重要的作用。從這方面看，硒酶硫氧還原蛋白酶對細胞內代謝反應的調節(jié)是今后研究的一個重要課題。
4 硒的毒性及硒中毒
大劑量使用硒時，對家禽具有毒副作用。但僅當硒的劑量超過其生理需要的10%時，才會發(fā)生硒中毒。然而當前就這方面的研究還沒有達成共識，但硒的劑量低于3－5mg/kg通常具有毒性。
白來航在基礎日糧含0.3mg/kg硒條件下分別添加0、0.1、0.5、1.0、3.0、6.0mg/kg硒蛋氨酸時，18周后高硒日糧組沒有發(fā)現硒中毒。Soffietti(1983)等對40日齡兩組試驗雞，一組供給2mg/kg胱氨酸飲水250天，另一組為對照組不加硒，試驗結果表明硒對生長與產蛋量無差別，但出現了貧血癥和趾關節(jié)僵硬。當硒以亞硒酸鈉的形式從0.1添加至9mg/kg到飼料日糧中時，5mg/kg硒或更高日糧組種蛋的孵化率明顯下降，7mg/kg硒或更高時蛋重下降，9mg/kg硒時產蛋量才下降。Todorovic等（1999）給海波羅一日齡雛雞分別飼喂基礎日糧加0、2、5、10、20和30mg/kg硒（以亞硒酸鈉形式添加），6周后最低硒日糧組日增重減少了5mg/kg。而10、20mg/kg硒日糧組日增重分別降低24.5%和96.6%。10、20、30硒日糧組死亡率分別為26.7%、60%、80%。Santolo等（1999）在飼料日糧以硒蛋氨酸的形式分別添加了6和12mg/kg的硒，11周后12mg/kg組繁殖率下降，但產蛋量、孵化率和胚胎的畸形率并沒有改變。
Salyi等（1993）提出，對家禽而言，硒口服的LD50為每千克體重9.7毫克。而另一試驗表明，雞的半數致死量為每千克體重24.6毫克。據研究，硒的LD50具有種類特異性，火雞與鴨分別為每千克體重13.5與64毫克。亞硒酸鈉口服的最小有毒劑量火雞為每千克體重0.9毫克，肉雞為1.7毫克，鴨為9.4毫克。對產蛋雞，其LD50為每千克體重33.4毫克，其最大耐受量為每千克體重15毫克。
一個胚胎接種（每胚分別添加0.15、0.30、0.45和0.60mg/kg的硒）試驗引起的胚胎死亡率分別是16.2%、15.1%、28.2%和29%，而對照組為8.2%，99%的胚胎在孵化的第6天不再發(fā)育。硒的毒性對雞胚的總的損傷包括有蹼、腳趾融合彎曲，喙破裂、縮短、歪斜。組織病理學研究表明，亞硒酸鹽的注入導致了特別是中央靜脈周圍肝細胞的分裂。
生長抑制、產蛋量減少、貧血和趾關節(jié)僵硬是硒過量的典型癥狀。當喂給雞毒性劑量的有機硒時，導致了肝臟局部壞死、心肌衰弱和腎曲小管的壞死。硒中毒的死雞，肝衰弱加重、腎小管彌散性病變、管狀上皮細胞的壞死、心肌和骨骼肌變性以及法氏囊的損壞和小腦水腫。
硒毒性的分子機制還沒有完全被認識，大量研究表明氧化應激是硒中毒主要的分子機制。事實上，亞硒酸鹽與谷胱甘肽反應生成自由基能夠解釋亞硒酸鹽的強氧化特性。動物急性硒中毒的主要攻擊部位是心血管系統(tǒng)、胃腸道系統(tǒng)和造血系統(tǒng)。高劑量的有機硒也有毒副作用，但與谷胱甘肽反應時硒蛋氨酸并不產生自由基。因此，硒中毒的分子機制有待進一步研究。
5 結論
硒作為硒蛋白不可分割的部分，對動物機體內各種代謝起著重要的調節(jié)作用。硒蛋氨酸是飼料成分中硒元素的主要形式，動物的消化系統(tǒng)包括家禽已經適應了硒元素進化的這種形式。而亞硒酸鹽對飼料中硒的吸收和貯備效果不佳。硒的缺乏與毒性在家禽生產中極為稀少，然而，在生產條件下不同家禽品種對于硒的精確需求需要進一步的評估
