（浙江大學 動物分子營養學教育部重點實驗室 浙江杭州 310029）
摘要:錳是毒性較小的一種微量元素，是動物生長和合成骨組織過程中所必需的物質。錳參與骨骼形成、機體代謝以及性激素和某些酶的合成，直接影響動物的繁殖性能。此外，錳還對中樞神經系統和免疫系統發生作用。本文主要綜述了錳的生物學功能、錳缺乏對動物造成的影響以及有機態錳的應用效果，分析了飼料中影響錳利用率的主要因素，同時展望了錳營養研究的發展前景。
關鍵詞:錳;生物學功能;有機態錳;應用;缺乏癥
錳是元素周期表ⅦB族的元素，在自然界中沒有發現游離狀態的錳，它一般以化合物的形式存在于動物和植物中。在植物中它可促進葉綠素的形成，促進抗壞血酸的形成。在動物中它具有促進生長和提高機體免疫力的作用，是多種酶的重要組成部分。然而，在養殖業中，長期以來人們普遍重視的是銅、鋅、硒等微量元素的缺乏，錳的作用卻一直被忽視。自1931年Orent與Kemmer等先后發現錳是動物所必須的微量元素后，大量的研究表明，錳在動物機體中有重要營養作用：它是精氨酸激酶、丙酮酸羧化酶的重要組成部分，也是部分激酶、轉移酶、水解酶等的激活劑；錳具有促進生長、增強免疫和提高動物繁殖性能等作用。但錳被動物利用的效率很低，僅有14—18%可以被機體真正吸收利用（Georgievskii,1970）。因此，有關錳營養的研究進展比較緩慢。目前有關肉仔雞錳營養的研究很廣泛，取得進展也較大。Wilson（1996）研究表明，錳缺乏將會降低動物的受胎率，延遲產后母畜和未成熟母畜的發情期，同時錳缺乏還會導致母畜流產和新生胎兒畸形。
1 錳的生物學功能
1.1 酶的組成成分 錳是機體中精氨酸酶、脯氨酸肽酶、丙酮酸羧化酶、RNA多聚酶、超氧化物歧化酶等酶的組成成分。近年的研究發現，哺乳動物的衰老，可能與Mn—SOD 減少所引起的抗氧化作用減弱有關，錳作為金屬輔基為Mn—SOD活性所必需。此外，錳離子還有激活多種酶的作用，是部分激酶、水解酶、脫羧酶、磷酸化酶、羧化酶等的激活劑。錳與多糖聚合酶和半乳糖轉移酶的活性有關，假若缺錳則這兩種酶的活性均降低。多糖聚合酶能催化二磷酸尿核苷-N-乙酰-半乳糖胺與二磷酸尿核苷-葡萄糖醛酸結合成多糖。而粘多糖是軟骨與骨組織的重要成分，所以缺錳會使軟骨生長受到損害，導致骨骼出現廣泛畸形。錳還參與氧化磷酸化過程，這已被錳離子迅速蓄積在肝細胞線粒體上所證實。
1.2 錳與脂肪代謝 錳具有特殊的促脂肪動員作用，促進機體內脂肪利用，并有抗肝臟脂肪變性的功能。研究結果表明，減少豬背膘后的方法之一是在飼料中添加錳。
1.3 錳與免疫系統 曾有報道認為錳可以提高某些動物體內抗體的效價和增加非特異性抵抗因子的量。當老鼠處于臨界缺錳狀態時表現為IgG凝聚素和一種球蛋白組分降低。錳與嗜中性細胞和巨嗜細胞之間的相互作用已被證實。增加錳可以提高非特異性免疫中酶的活性，從而增強巨嗜細胞的殺傷力。鈣是補體的激活劑，對免疫系統有多種作用，鈣與錳在激活淋巴細胞作用上有協同作用。錳鹽抑制趨化性，影響嗜中性白細胞對氨基酸的吸收。Prasad（1984)錳缺乏會造成白血球機能障礙，機體特定免疫力下降。
1.4 錳與生殖 錳是促進動物性腺發育和內分泌功能的重要因素之一。缺錳時雄性動物睪丸的曲精細管發生退行性變化，精子數量減少，性欲減退或失去配種能力；雌性動物的性周期紊亂、受胎率降低、發情期延遲和患不育癥等。試驗表明，錳可刺激機體中膽固醇的合成，缺錳所引起的不育癥是由于影響了以膽固醇為原料的性激素合成的結果。
1.5 錳與造血及其它 錳與造血功能密切相關，在胚胎早期肝臟里就聚集了多量的錳，胚胎期的肝臟是重要的造血器官。若給貧血動物補充小劑量的錳或錳與蛋白質的復合物，就可以使血紅蛋白、中幼紅細胞、成熟紅細胞及循環血量增多。此外，錳還可以改善機體對銅的利用，而銅又是調節造血過程的另一重要因素，銅可調節機體對鐵的吸收利用以及紅細胞的成熟與釋放。錳還與卟啉的合成有關。實驗證明，錳具有刺激胰島素分泌，促甲狀腺和促紅細胞生成的作用。缺錳則動物的胰腺發育不全，胰島中的β細胞和胰島素分泌均減少，致使機體中葡萄糖的利用率降低。錳還可以與氨基酸形成螯合物來參與氨基酸代謝。在骨骼和肝中可以貯存大量的錳，這些錳在需要的時候可以穩定地釋放出來，胎盤也可以穩定快速地轉運錳來滿足胎兒的發育（Gamble,1971）。
2 畜禽對錳的需要量及缺乏癥
2.1 家禽由于自身的生理特點，對錳的需要量較哺乳動物為高；種畜的需要量高于肉畜；公畜的需要量高于母畜。畜禽的錳需要量見表1。
表1 畜禽的錳需要量（每千克干飼料中錳的毫克數）*
動物種類 犢牛 發育牛 肉牛 乳牛 山羊和綿羊 仔豬 肥豬 公雞 成熟母雞
錳需要量 30 ～ 80 30～ 40 20 50 20～50 30 20 55 40
* 每4.4gMnSO4· 5H2O含錳1g（向濤，1989）
2.2 錳缺乏癥
2.2.1 禽 家禽缺錳會導致骨骼異常，啄癖現象加重，雛雞表現為“滑腱癥”，運動失調，難以覓食和飲水，逐漸消瘦以致死亡。母雞表現為產蛋量下降，蛋殼變薄，無殼蛋發生率增加，種蛋受精率和孵化率明顯降低。周明等在試驗中研究了雞缺錳及飼料錳水平對一些組織中錳含量和MnSOD活性、胸肌纖維直徑以及雞生長性能的影響。試驗結果表明，AA肉仔雞（0～7周齡）采食低錳（23～24mg/Kg）飼糧，可產生較典型缺錳癥，主要表現為腿異常。組織生化分析表明：缺錳雞血清、心、肝、胰、胸肌中錳含量和含錳酶MnSOD活性都低，進而導致雞生長速度下降，因此缺錳雞體重較小。雞缺錳還特異地影響胸肌生長發育，表現為胸肌纖維直徑較小。Hossain等（1997）試驗結果表明，當雞的日糧中錳水平高于NRC（1994）規定的需要量（20mg/Kg）時，產蛋率和蛋重會增加：當日糧中錳含量為50mg/Kg時，產蛋率達高峰；當錳含量為75 mg/Kg時，蛋重達最高峰。
2.2.2 豬 幼豬及生長豬表現為生長遲緩，骨質疏松，運動失調，關節腫大；母豬則出現發情周期不正常，流產及死仔數增加，泌乳量低；公豬睪丸退化，喪失生殖能力。
2.2.3 反芻家畜 由于飼料中錳的含量較低，奶牛對錳的吸收率也較低，因而在日糧中添加錳是必需的。日糧中補充錳可以提高非特異性免疫中酶的活性，從而增強巨嗜細胞的殺傷力。奶牛日糧中錳缺乏將表現出脂肪合成代謝受阻、骨骼變態、伴有無繁殖機能、懷孕牛流產和新生犢牛骨骼變態等癥狀。Ahke等人試驗證明，錳能加強胚胎的著床，提高產仔數；缺錳時往往使奶牛發情不明顯，且導致雌性胎兒死亡，致使其后代的性比移位，出生的公犢增加，并因此而推斷雌性胎兒對錳的需要量較大。Wilson（1966）錳缺乏羊表現為關節疼痛，運動困難，身體失調。錳缺乏將會導致牛生長緩慢，犢牛和母牛的毛色不齊，囊性卵巢的發病率增加。試驗結果表明，正常奶牛中卵巢中錳的含量高于患有囊性卵巢病奶牛卵巢中的錳含量。有人報道，錳可以改變母牛雌激素和孕酮等性激素的合成，還可影響卵巢黃體的代謝，降低高產奶牛產乳熱的發病率。Chirase和Greene(1999)研究表明，日糧中添加鋅與錳可以增強犢牛抗應激與抗IBRV（Infectious bovine rhinotracheitis virus）的能力。
3 飼料中影響錳利用率的因素
3.1 錳與鐵、鈷 錳與鐵、鈷在家禽機體吸收動力學過程中，共同競爭其相同的結合部位，此時往往是一種金屬對另一種金屬的吸收起抑制作用。高錳飼料能抑制豬的血紅蛋白形成，推測是由于鐵的吸收減少。也有報道高錳減少了牛對鐵的吸收。相反，在小雞，高鐵能加重雞骨的畸形癥發生，這可能是由于降低了錳的吸收所致（朱蓮珍，1994）。據研究報道，錳的吸收機制分兩步進行，首先由
