(1.廣西大學動物科技學院,南寧530005;2.廣西彼得漢預混飼料有限公司,南寧530023)
摘要:作者從微量元素硒的主要生物學功能,硒對各種動物繁殖性能的影響,常用飼料原料的含硒量,以及各種種用動物對硒的需要量方面進行比較全面的綜述,為在種用動物飼養過程中合理利用微量元素硒提供科學依據。
關鍵詞;硒;生物學功能;動物;繁殖性能
中圖分類號:5816.72文獻標識碼:A文章編號:1671-7236(2003)03-0014-03
硒能提高動物的繁殖性能。動物體內的代謝過程不斷產生自由基團,這些基團是致動物不育的因素,因為卵巢產生甾體激素的組織、精子和胚胎在著床前對自由基的損害作用極其敏感(Ascarelli,1985;Bindas,1984)。磷脂過氧化物谷胱甘肽過氧化物酶作為結構蛋白是影響精子成熟作用于胰島素信號轉導通路上的關鍵蛋白,通過擬胰島素作用調節血糖;以及新發現的硒蛋白也與內分泌激素有關;另外有報道精清中的硒通過谷胱甘肽過氧化物酶的抗氧化作用來保護精子原生質膜免受氧化損害。含硒多肽隨精子的成熟而增加,精子的硒主要集中于線粒體膜上;缺硒導致精細胞受損,并釋放出谷草轉氨酶(GOT),降低精子的活力,從而影響受精能力和胚胎發育。但硒對動物繁殖性能的影響,在不同動物的表現各有特點。
1 硒對家禽繁殖性能的影響
Cantor等(1974)發現缺硒時,明顯影響蛋雞和種母雞的產蛋性能,產蛋率由75%下降到55%,同時種蛋孵化率明顯降低。Latshaw(1974)報道,用缺硒飼料連續飼喂種雞17周,結果發現種蛋的孵化率由正常降到零;如在飼料中添加01
mg/kg的硒,則種蛋的孵化率可以慢慢恢復;種蛋的含硒量也由 0.035mg/kg上升到
0.138mg/kg,從而確信硒為家禽正常繁殖所必需的微量元素。張建新等(1995)報道,在硒為幾0.26~0.031
mg/kg的對照組日糧基礎上,1~4組分別補硒 1、5、15、20 mg從g,在
12周齡屠宰,觀察睪丸組織結構,結果表明,缺硒組睪丸發育不良,1組發育最好,2~4組隨硒濃度的增加中毒癥狀明顯,精細管溶解,生精上皮脫落;因此認為公雞昔日糧中硒含量以不超過lmg/kg為宜。鞏元芳等報道,在蛋雞低硒(0.015
mg/kg)的日糧中,補加0.1mg/kg的硒,可使產蛋率提高75%以上,蛋的孵化率保持在90%以上。品于明等報道,在產蛋雞日糧中添加有機硒0.35
mg/kg可使產蛋雞有較高的產蛋量和蛋重。李建昌等報道,在飼料中添加0.2mg/kg的硒(以亞硒酸鈉形式)及10
IU的維生素E,可以提高鴨蛋受精率1.11%和孵化率2.65%,還能延長產蛋期。
2 硒對豬繁殖性能的影響
Hansen等(1996)、王任等(1994)報道,缺硒公豬性行為減弱;睪丸、附睪及副性腺重量減輕;精子活力及受精能力大大降低,死精增加;組織學檢查,發現缺硒公豬睪丸曲精細管內生殖細胞發育不良,只有少數初級精母細胞、精細胞和游離在管腔內的精子。有的曲精細管內只有肌膜和細胞架,并發現有空泡存在,在可能是生殖細胞溶解所引起的。Liu等(1982)報道,硒缺乏對種豬繁殖性能的影響是多方面的,首先是睪丸和精子的發育受影響,表現為精子濃度低,精子活力不強;同時發現精子原生質滴發生率高,最終影響母畜的受胎率。Merin等(1997)的報道也證實上述結果,他們在半純化日糧中添加
0或05 mg從g的硒及0或 200IU/kgVE,飼喂 4組公豬,分階段飼喂:從斷奶到25 kg和 25 kg至 150
kg;并在成熟階段 16周內采精和檢查精液精子的質量,然后用于青年母豬的人工授精,結果發現,添加0.5
mg/kg硒公豬的精液質量更好,具體表現為(與不添加組相比):精子活力(81.7%:60.4%),正常精子(61.9%:24.2%),副精子數(59.7%:14
2%)。利用這些精液進行人工授精,其受精率為98.5%比73.4%。試驗中還觀察到,缺硒組公豬精子原生質滴的發生率高。缺硒時,精子的主要表現為:精子異常彎曲、鞋鉤形、線圈尾。李青旺等在后備公豬日糧中添加不同劑量的鋅硒后,研究發現其初次采精時間提前,射精量、精子活率、精子密度均有提高,精子畸形率顯著降低。王宏輝等也有類似的報道:在后備公豬基勵日量分別添加
80、100、120mg從g的鋅和0.08、010、012mg/kg的硒,結果是試驗1、2、3組與對照組比較,6月齡公豬肇丸長寬明顯大(P<0.01);初次來精時間分別提前
16 d、 28 d和 34
d(P<0.01);來精量分別增加8.72%、11.77%、16.97%(P<0.05),精子活率分別提高5.33%、7.13%、8.32%(P<0.05);精子畸形率分別降低33.58%、38.81%、59.70%(P<0.01);精子密度分別提高6.47%、7.39%、17.18%(P<0.05)。
王宏輝等(2001)報道,在后備母豬基礎日量分別添加80、100、120 mg/kg的鋅和0.08、0.10、0.12
mg/kg的硒,結果是試驗1、2、3組與對照組比較,初次發情時間分別提前6、13、19
d;初情期體重差異不明顯(P<0.05)。在飼養管理和配種次數等其它條件相同時,股均初產活仔數試驗2、3組明顯高于對照組,分別為25.23%和27.12%(P<0.01)。仔豬平均初生個體重試驗1、2、3組比試驗4組分別高11.76%、16.0%、17.32%(P<0.01)。李青旺等(1998)也有類似的報道,在經產母豬基礎日糧中,分別添加
100、150 mg/kg的鋅及 0.l、0.15
mg/kg的硒,對照組僅喂給基礎日糧,在飼養管理及其它條件一致的情況下,試驗1、2組與對照組比較,股均產活仔數分別高19.3%和26.4%(P<0.01)。死胎率試驗
1、2組比試驗 3組分別低7.3%和9%(P<0.01)。弱仔率試驗
1、2組比試驗3組分別低7.4%和8.7%(P<0.01)。仔豬初生個體重試驗1、2組與試驗3組比較,分別提高11.5%和17.1%(P<0.01)。奚剛等(1999)的研究結果表明,0.15mg/kg的硒添加量已基本滿足瘦肉型母豬的需要量;從生產性能看,有機硒、無機硒的生物學效應基本一致。此外,日糧中硒缺乏可能是導致母豬產死胎、弱胎的一個重要原因。
3 硒對反自動物繁殖性能的影響
Smith等(1979)用放射性同位素的方法研究測定了公牛生殖及其他器官的硒的分布狀況,發現除腎臟外,以睪丸、附睪、前列腺精囊腺組織中的含量最高。這表明雄性動物生殖器官與硒有比較強的親和力,因此可以推論,硒與動物生殖密切相關。精液中的硒主要存在于精清中,通過谷脫甘肽過氧化物酶的作用,發揮其保護精子免受氧化損壞,從而保證精子形態結構和功能的完整性。缺硒時,由于精子細胞膜受機體內代謝過程產生的過氧化物(如過氧化氫等)的氧化而損壞其形態結構和功能的完整性,釋放出谷氨酸草酸乙酸轉氨酶而降低精子的活力和受精能力。具體表現為精子尾部中段和主段胞膜破裂,軸絲外露,線粒體異常。線粒體為能源物質氧化代謝釋放ATP的場所,其結構出現異常勢必導致功能異常,從而引起能源物質的代謝受阻,ATP產生不足,這樣精子的運動肯定受到影響,最終精子游向卵子、沖破卵膜的能力降低,無法完成正常的受精過程,因而缺硒動物繁殖能力降低是必然的結果。公畜精子內的硒主要存在于線粒體膜中,缺硒導致精細胞受損,釋放出谷丙轉氨酶(GOT),降低精子活力,從而影響受精能力和胚胎發育。給牛補充硒可以改善其繁殖性能(Arechiga,1994,1998;Ascarelli,1985),而又有人認為補充高量的抗氧化劑并不能改善牛的繁殖性能(Gwazdauskas,1979;Hidiroglou,1987)。對于母畜,補硒可以防止流產、胚胎死亡,降低不孕癥和提高繁殖力。母牛缺硒導致的胎衣不下,機理目前尚不清楚。
Hartley(1963)報道,在新西蘭綿羊的日糧中補硒,可明顯提高繁殖力。王茂榮(2003)報道,精液中的硒是通過谷胱甘肽過氧化物酶的抗氧化作用保護精子細胞膜免遭損害。Gabryszuk等(2002)報道,給母羊肌肉注射亞硒酸鈉或同時注射亞硒酸鈉和維生素E均可以提高加發情率、受孕率及所產羔羊28日齡體重。
4 硒對動物生長發育的影響
硒不僅是人類胚胎發育過程中所必需的微量元素,而且又是人體生長發育時所不能缺少的微量元素。硒能保護機體生物膜在結構和功能上的完整性,使其免受自由基的破壞。若生物膜受到損害,則影響DNA復制和RNA的轉錄,從而影響蛋白質、粘多糖及酶的合成。孕婦缺硒可致纖維化病,使男性胎兒生殖器官發生缺陷。因健康不良而死亡的早產或足月產嬰兒,其血清硒很低。營養不良的嬰兒及兒童容易缺硒,補硒后可促進生長發育。硒與谷胱甘肽過氧化物酶的活性有關,而且可能是精子線粒體外膜硒蛋白的成分之一,從而影響精子的正常功能和活動度。缺硒時精子生成不良而且會影響其受精后的胚胎發育。對不育癥補充一定量硒制劑可提高精子活動力。鄭金平等(2000)發現硒可加速砷從機體中排泄;硒可以與砷競爭一SH和一S-S,從而恢復酶或因子的空間結構;而硒制劑有抗氧化作用,可減少脂質過氧化對細胞膜和DNA的損傷,提高細胞的修復能力。大小鼠長期攝入低硒飼料能引起精子的畸形率升高,同樣高硒也能引起精子畸形率增加;精子數量和活力減少。硒可對抗有毒元素對動物的毒性作用。
5 常用飼料原料硒含量及動物的需要量
5.1常用飼料原料硒含量 據測定,常見飼草、飼料中,硒的含量為005~010
mg/kg。禾本科谷類籽實、糠麩、塊根塊莖類飼料都是畜禽硒的良好來源,但飼草料中的硒含量主要受土壤硒水平的影響。而土壤中硒含量,因地區不同差異相當大。我國
2/3以上地區屬缺硒地區,這些地區飼料中平均硒的含量低于0.05mg/kg,其中犧含量低于002mg/kg的嚴重缺硒地區就占
29隊主要是由東北到西南走向的狹長地帶,如黑龍江、遼寧、河北、山東和四川等地的部分地區為缺硒和嚴重缺硒的地帶。因此,用這些地區的飼料原料加工的配合飼料,硒含量偏低,應考慮添加含硒物質。
5.2 動物體內硒的分布及時硒的需要量動物體內硒的含量一般在 0.05~0.20
mg/kg之間,其在機體內的分布大致:肌肉50%~52%,肝8%,骨骼10%,皮。毛、角14%~15%,其它組織15%~18%。正如前面所述,硒以硒蛋白或共價硒一硫化合物的形式參與機體的各種功能活動:以谷胱甘肽過氧化物酶參與機體的抗氧化作用,保護細胞膜結構完整和功能正常;參與輔酶A病酶Q的合成,影響氧化磷酸化過程;作為5’-脫碘酶的組成成分,使甲狀腺激素由低生物活性的T4轉化為高生物活性的T3,從而通過甲狀腺素全面調整機體的代謝過程等。硒缺乏會帶來一個普遍的問題,即導致機體功能異常;但另一方面,硒又是一種有毒物質,過量同樣為對動物機體造成不良影響,甚至毒害作用。因此,為了防止硒缺乏癥的發生,同時又防止硒過量,各國都對畜禽飼料的含硒量做了規定:1987年美國食品與藥物管理局(FDA)把多數畜禽的允許量提高到0.3
mg/kg,而歐共體國家商品飼料中的最高含硒量仍為 0.3 mg/kg。美國 NRC(1988)對妊娠母豬的推薦標準為 0.15
mg/kg,但FDA曾將允許量提高到 0.3 mg/kg。在實際生產中,硒的添加劑量要比飼養標準推薦量高。生長速度快的肉雞日糧中硒含量以
0.30 mg/kg為宜;豬最低為0.30 mg/kg;生長牛的最低水平為 0.10 mg/kg,所以在歐共體中家畜飼料中 0.50
mg/kg的硒是正常的。當然,硒添加的水平要受到飼料原料產地等因素的影響,因為不同地區土壤中硒的含量差異很大,富硒地區產的飼料原料中含有豐富的硒,而缺硒地區則相反,因此在使用時應引起注意。此外,近幾年來,已研制出毒性較小、利用率高的氨基酸硒和酵母硒等有機硒添加劑。實踐證明,同等添加量的有機硒比無機硒對提高種用動物的繁殖性能具有更佳的效果。