摘要：蘇氨酸是畜禽營養中的限制性氨基酸，對維持飼糧氨基酸平衡起著重要作用，本文綜述了蘇氨酸理化特性、代謝途徑、生物學作用、畜禽蘇氨酸需要量及其影響因素等方面的研究成果，并對有待繼續研究的問題進行了探討。

　　關鍵詞：蘇氨酸 畜禽 代謝途徑 生物學作用 需要量

　　目前國內飼料資源嚴重缺乏，特別是蛋白質飼料的缺乏制約著畜牧業的發展。而在飼料中使用適量的氨基酸添加劑，則為常規蛋白質以外的蛋白質來源開辟了新的途徑。蘇氨酸通常是豬飼糧中的第二或第三限制性氨基酸，是雞飼糧的第三或第四限制性氨基酸，隨著賴氨酸、蛋氨酸合成品在配合飼料中的廣泛應用，它逐漸成為影響畜禽生產性能的主要限制性因素。尤其是在低蛋白日糧中添加賴氨酸后，蘇氨酸成為生長豬的第一限制性氨基酸。另外，理想蛋白質概念的流行也使得蘇氨酸的添加顯得越發重要。因此，進一步研究與探討蘇氨酸的營養代謝、作用機理，為其在畜禽生產中的應用提供理論指導具有十分重要的意義。

　　1 蘇氨酸的理化特性

　　1935年Mccoy等從纖維蛋白水解產物中分離和鑒定出α?氨基?β?羥丁酸，1936年Meyer和Rose研究了它的空間構型，因其結構類似蘇糖，故將其命名為蘇氨酸，并證明它是最后被發現的必需氨基酸。其分子中具有兩個不對稱碳原子，存在著L?及D?四種異構體，但只有L?蘇氨酸具有生物學活性。分子式為C4H9NO3，結構式為CH3?CH（OH）?CH（NH2）?COOH，分子量為119.18。L?蘇氨酸為無色結晶或結晶性粉末，有時微黃，無臭微甜，可溶于水，200C時溶解度為9g/100ml水，難溶于有機溶劑，熔點253?2570C。

　　2 蘇氨酸的代謝途徑與生物學作用

　　蘇氨酸是僅次于含硫氨基酸的限制性氨基酸,被看成是葡萄糖異生的前體。在分解代謝中，蘇氨酸是唯一不經過脫氨基和轉氨基作用，而是通過蘇氨酸脫水酶（TDH）和蘇氨酸脫氫酶（TDG）以及醛縮酶催化而轉變為其它物質的氨基酸。在正常飼喂下，有87%的蘇氨酸通過TDG降解；在限制飼養或饑餓條件下，TDH在降解中起主要作用。有研究認為，大鼠體內蘇氨酸降解的主要途徑是在TDH作用下生成丙酰COA；而豬體內蘇氨酸氧化的主要途徑是通過TDG作用生成甘氨酸。蘇氨酸代謝的具體途徑有三條：一

　　通過醛縮酶（禽類蘇氨酸代謝的關鍵酶）代謝為甘氨酸和乙醛；二 通過TDG（豬蘇氨酸代謝的關鍵酶）代謝為氨基丙酮、甘氨酸、乙酰COA；三 通過TDH代謝為丙酸和α?氨基丁酸。關于蘇氨酸通過TDG分解代謝途徑可能受飼糧蛋白質或特異氨基酸（色氨酸、蛋氨酸）調節，在大鼠已得到證實。

　　日糧蘇氨酸的缺乏會限制畜禽最大生長潛力的發揮，當蘇氨酸缺乏時即使增加賴氨酸或蛋氨酸，也很難使生長性能得到進一步提高，因此，在畜禽日糧中添加適量蘇氨酸是有必要的。蘇氨酸與動物的健康、生長、免疫功能及其他許多生理生化功能有關。其具體的生物學功能如下：

　　（1）參與氨基酸平衡，促進蛋白質合成

　　畜禽日糧要求營養均衡，其中最重要的一點是各氨基酸比例要適當，蘇氨酸與賴氨酸，蛋氨酸、色氨酸及其他支鏈氨基酸與賴氨酸之間的比例均要合適，只有這樣才可使畜禽獲得最佳的生產性能。蘇氨酸缺乏會造成畜禽采食量下降、生長受阻、飼料利用率下降、產生脂肪肝及免疫機能受抑制，同時還引起一系列的生化指標發生變化；蘇氨酸過量并不影響蛋白質的合成，但會導致蘇氨酸向碳水化合物轉化顯著增加，從而造成蛋白質資源的浪費。還可降低腦中血清素水平，影響畜禽采食量，破壞其他氨基酸平衡。4%蘇氨酸不影響豬的生長，對雞略有影響。蘇氨酸除了可平衡氨基酸外，還能促進機體內蛋白質的合成。據報道（Teckell等，1967），雞對蘇氨酸的吸收大部分在十二指腸，嗉囊和腺胃吸收后的蘇氨酸迅速轉變成肝臟蛋白質，沉積在體內。封偉賢（1998）報道在生長肥育豬30kg?90kg階段，豬日糧中添加蘇氨酸可顯著提高背最長肌中蛋白質含量。侯永清等（2001）研究表明，日糧中添加適宜水平的蘇氨酸可提高肝臟蛋白質含量，并認為日糧中不同的氨基酸水平及比例對動物蛋白質沉積作用主要是影響動物體內氮的利用。血漿尿素氮可以較準確地反映動物體內蛋白質代謝和氨基酸平衡情況，體內氨基酸平衡良好時，血漿尿素氮濃度下降（Malmolf，1988）。Kalenyuk等（1996）給仔豬飼喂缺乏或過量的賴氨酸和蘇氨酸日糧，仔豬蛋白質生物合成降低，加劇糞和尿中氨基酸和含氮物的排除，血清尿素氮升高，且肝臟中氨基酸氧化酶和尿素合成酶的活性增加，加速了蛋白質的降解。但是關于蘇氨酸如何參與蛋白質合成的詳細機制目前尚不清楚。

　　（2）調節脂肪代謝

　　在動物日糧中添加蘇氨酸對機體脂肪代謝有明顯的影響，它能促進磷脂合成和脂肪酸氧化。Hale等（1988）在動物日糧中添加蘇氨酸可使血清甘油三脂和LDL濃度下降，這說明蘇氨酸對脂肪代謝的影響可能是由于促進脂肪分解而使體脂減少的。封偉賢（1998）報道生長豬隨日糧蘇氨酸含量增加，第十肋骨處的背膘厚、胴體脂肪和背最長肌脂肪含量呈線形下降趨勢。給實驗動物強飼不含蘇氨酸的飼糧可使其發生脂肪肝。蘇氨酸和蛋氨酸、膽堿及生物素都有抗脂肪肝的作用，對四者如何影響肝脂沉積的問題值得深入研究。

　　（3）對畜禽采食量的影響

　　蘇氨酸對采食量有一定的調節作用。伍喜林等（1994）研究表明：仔豬采食量和日增重隨蘇氨酸水平的升高而增加，但超過0.748%時，采食量和日增重開始下降。Cole等（1983）報道，在動物獲得最佳生產性能前，隨著蘇氨酸水平的增加，采食量增加并達到高峰；蘇氨酸過多時采食量明顯降低，這與Rossell（1985）研究結果一致。雞日糧缺乏蘇氨酸時整體表現采食量下降（Wtanabe.R等，1997）。蘇氨酸過多或過少都降低采食量和日增重，這是因為：蘇氨酸少，影響日糧氨基酸平衡，從而引發動物采食量下降；蘇氨酸多，對采食量的影響與其代謝的特異性有關，即蘇氨酸氧化途徑不能適應性地提高。或者是因為蘇氨酸可阻礙色氨酸進入腦內，這與LNAA（大分子中性氨基酸）的作用類似，但蘇氨酸轉運的主要途徑不是淋巴系統。（色氨酸是腦中血清素合成的前體，通過中樞系統影響動物采食，蘇氨酸通過影響色氨酸從而間接影響畜禽采食量）

　　（4）降低仔豬腹瀉率

　　許多實驗已證明通過在日糧中添加合成氨基酸降低日糧粗蛋白含量，即經濟且對動物生產性能無不良影響。低蛋白日糧對于早期斷奶仔豬尤其重要，由于仔豬消化系統尚未發育完全，日糧中蛋白含量高時易誘發營養性下痢，利用添加合成氨基酸的低蛋白日糧可減少仔豬下痢發生率。瑞典學者已研制出一種乳豬補料，該料中添加各種不同的糖類和氨基酸，可控制自然發生的腹瀉。丁發源等（1994）研究表明日糧中添加蘇氨酸可明顯降低仔豬腹瀉率。

　　蘇氨酸對雞的蛋白消化能力也有影響，業已證明火雞開食料中蛋白含量高會產生不良影響，而添加蘇氨酸可減輕多數消化障礙和腿疾。

　　（5）提高畜禽免疫機能

　　蘇氨酸缺乏會抑制免疫球蛋白及T、B淋巴細胞的產生，進而影響免疫功能。有研究認為蘇氨酸是IgG生成的第一限制性氨基酸。Kelley（1978）報道給采食高粱的初產仔豬補飼蘇氨酸可防止血漿IgG含量減少。Li等（1999）也報道日糧蘇氨酸可以提高血清IgG水平。在禽類免疫球蛋白分子中蘇氨酸是主要的限制性氨基酸，添加蘇氨酸可提高雛雞對新城疫病毒的抗體效價。李德發等（1998）報道，提高日糧中蘇氨酸水平有助于迅速提高生長豬血清球蛋白和IgG含量，但不影響最終含量，血清抗體血清白蛋白抗體水平隨日糧升高而升高。

　　蘇氨酸除了上述功能外，還可作為一碳單位來源，參與嘌呤和嘧啶的生物合成以及5?腺苷甲硫氨酸的生物合成，并作為各種化合物甲基化的供體。

　　3 畜禽的蘇氨酸需要量及其影響因素

　　3.1畜禽的蘇氨酸需要量

　　蘇氨酸需要量應根據賴氨酸需要量確定，其原理基于IP概念。隨著營養學的發展，人們已認識到以總氨基酸為指標評價飼料營養價值和制作配方的局限性。在生產實踐中當滿足賴氨酸和蛋氨酸需要后，應根據回腸可消化蘇氨酸及其與賴氨酸適宜的比例配制日糧，以達到提高配合飼料的品質和動物生產水平的目的。由于蘇氨酸的需要量受多種因素的影響，各種研究結果表明同種動物在同一階段對蘇氨酸的需求量可能不盡相同，本文就所查資料給出部分動物的蘇氨酸需求量。

　　3.1.1豬的蘇氨酸需求量

　　表?1有關理想蛋白質模式推薦豬飼料蘇氨酸與賴氨酸（100）的比例

　　有關資料推薦豬的蘇氨酸需求參數：6?10kg仔豬需總蘇氨酸為0.75%，10?20kg為0.62%(高振川，1998)；NRC（1998）認為3?5kg仔豬總蘇氨酸需求量為0.98%，5?10kg為0.86%。體重在20kg以上生長肥育豬，對蘇氨酸的需要量表現為：隨體重的增加而下降。各國飼養標準也表現不一致，NRC（1998）推薦20?50kg和50?80kg體重生長豬蘇氨酸的需要量為0.61%和0.51%，ARC（1981）推薦量為0.82%和0.63%；目前，國內對這兩階段體重的豬的蘇氨酸需要量還沒有確定標準。

　　3.1.2雞的蘇氨酸需求量

　　表?2不同性別肉雞在不同生長階段的蘇氨酸需求參數（%）

　　Koide等（1995b）認為蘇氨酸的需要量隨著肉用仔雞日齡的增加而降低，隨著日糧氨基酸水平的提高而降低。山崎信等（1998）認為32?42周齡的蛋雞對可利用蘇氨酸需求量為0.35%。

　　3.2影響畜禽對蘇氨酸需要量的因素

　　3.2.1性別

　　雄性動物對精氨酸、色氨酸、蘇氨酸、蛋氨酸和賴氨酸的需要量高于雌性，由于性激素的作用，公雞的蛋白質沉積能力大于母雞。

　　3.2.2品種

　　遺傳基因決定動物的生長特異性，快速生長意味著蛋白質沉積高，這要求有充足的氨基酸供給。氨基酸需要取決于胴體的組成，當一個動物品種體組織的蛋白質含量高，脂肪含量低，則它的氨基酸需要量一定高。

　　3.2.3日糧因素

　　肉雞蘇氨酸需求參數受日糧類型的影響，當日糧中以小麥麩和花生麩為主要原料時，需求參數可達0.90%，而玉米豆餅型日糧的需求參數則為0.77%，采用純合日糧時需求參數更低。而動物蘇氨酸需求參數之所以受日糧類型影響是因為不同的日糧蘇氨酸消化率不同。例如以玉米花生餅粉為主的基礎日糧，其蘇氨酸真消化率為81%，而以玉米小麥和高粱為主的基礎日糧，其蘇氨酸真消化率為84.5%。

　　3.2.4蛋白質水平

　　影響動物對蘇氨酸需要量的一個重要因素是日糧中粗蛋白水平。Cuca等（1982）研究報道在高蛋白日糧中添加蘇氨酸，對動物沒有效果。這可能是因為高蛋白日糧中各種氨基酸已滿足動物的生長和生產需要，過多蘇氨酸會造成負面影響。Russell等（1983）對18kg?35kg生長豬研究表明，在蛋白質為12%的玉米?豆餅日糧中添加0.04%Trp和0.1%Thr及0.1%Ile時顯著提高豬的日增重和飼料報酬，其效果與蛋白質為16%的日糧相當。Hansen等（1993）在粗蛋白為17%和19%的日糧中添加Thr、Met、Trp，結果獲得與粗蛋白為21%相當的生長性能。這些試驗結果表明，在低蛋白日糧中添加合成氨基酸后可獲得相當高蛋白日糧的效果，但不可無限度地將低蛋白水平，只有在蛋白水平降低幅度不超過4%時，才能獲得與正常對照組相當的生長性能。

　　3.2.5其他氨基酸

　　由于蘇氨酸與其他氨基酸之間存在協同或拮抗的關系，因而其他氨基酸的含量也影響蘇氨酸的需求量。添加適量蘇氨酸可消除因賴氨酸過量造成的體增重下降，也可減輕色氨酸過量造成的生長抑制（Davis等，1982）。李艷玲等（2000）認為蘇氨酸和色氨酸之間存在交互作用，若獲得最大體增重和最佳飼料轉化率，蘇氨酸和色氨酸的最佳組合為蘇氨酸為0.66%，色氨酸為0.18?0.19%；添加0.2%蘇氨酸可以消除3%絲氨酸所引起的氨基酸不平衡；飼料中蘇氨酸至少有30%轉化為甘氨酸，占體內全部甘氨酸合成量的10?15%，因此蘇氨酸維持需要量、沉積率低的原因除了蘇氨酸的腸道損失大以外，另一原因可能是飼料中甘氨酸供給不足或通過其他途徑合成的甘氨酸太少；靜脈注射亮氨酸引起血漿蘇氨酸濃度下降（Nair等，1992）。

　　影響動物對蘇氨酸需求糧的因素還有許多，如環境溫度、維生素、激素等，在添加蘇氨酸時必須全面考慮，以配制出高效經濟的飼料。

　　4結語

　　近年來蘇氨酸的生產工藝日趨完善與多樣化，它可用發酵法、蛋白質水解法和化學合成法生產。其中采用甘氨酸為原料的化學合成法生產，工藝路線短、產品收率高，是目前工業化生產蘇氨酸的主要方法。而隨著蘇氨酸制備工藝的不斷成熟，它在食品、醫藥、飼料行業中的應用也越來越廣泛：在食品工業中蘇氨酸可用作營養強化劑和增香劑；在醫藥行業中蘇氨酸可用于配制氨基酸輸液，是抗生素單酰胺菌素的中間體；在飼料行業中，添加蘇氨酸可校正飼料中氨基酸含量和消化率的變異故可改善氨基酸平衡從而提高動物生長性能。應用蘇氨酸使我們可選用更多種類的飼料原料，能大量利用谷物和谷物副產品，而少用一些會導致消化障礙的高蛋白飼料原料，這樣可降低日糧粗蛋白水平，從而可顯著降低氮排泄量，對環境保護具有積極作用。但蘇氨酸在研究上還存在以下問題，有待于進一步探討：（1）蘇氨酸參與機體蛋白質形成的機制及對免疫功能的影響和抗體形成過程中的作用機理；（2）蘇氨酸調節脂肪代謝的機制及與蛋氨酸、膽堿、生物素間的互作；（3）蘇氨酸與其他營養物質如氨基酸、維生素之間的關系。