長期以來,人們對日糧纖維持否定態(tài)度,認(rèn)為不僅沒有營養(yǎng)價(jià)值,而且還會(huì)降低整個(gè)飼料的營養(yǎng)價(jià)值。自從人的醫(yī)學(xué)上發(fā)現(xiàn)膳食纖維與一些“文明病”(血管病、直腸癌、肥胖等)有著某種聯(lián)系后,膳食纖維隨之成為醫(yī)學(xué)的研究熱點(diǎn),同時(shí)也帶動(dòng)了動(dòng)物營養(yǎng)學(xué)者對日糧纖維的研究。本文主要闡述豬利用日糧纖維的研究狀況。
1 豬利用日糧纖維的生理基礎(chǔ)
1.1 豬生物學(xué)特性豬作為雜食動(dòng)物,采食量較大,消化道長,消化速度較快,能部分地利用植物性飼料。我國傳統(tǒng)養(yǎng)豬業(yè)比較粗放,因此我國的豬一般都具有食性廣、耐粗飼的特點(diǎn)。
1.2 豬大腸內(nèi)的微生物區(qū)系豬在長期進(jìn)化過程中形成了發(fā)達(dá)的大腸。豬大腸內(nèi)的微生物區(qū)系與瘤胃微生物區(qū)系有相似之處,豬大腸包括需氧微生物和兼性微生物,其中專性厭氧微生物占優(yōu)勢。豬大腸內(nèi)的微生物區(qū)系非常復(fù)雜,主要包含高活性的反芻纖維素分解菌屬(搖滾酸生成纖維素菌、白瘤胃球菌、生黃瘤胃球菌、丁酸弧菌屬及反芻類菌體),其中城由酸生成纖維素菌、生黃瘤胃球菌是二個(gè)優(yōu)勢菌種。最近從豬的大腸內(nèi)分離出一種新型高活性的纖維素分解菌——草食梭狀芽孢桿菌,它在豬腸道內(nèi)的數(shù)量為 107個(gè)/g,降解植物細(xì)胞壁的能力相當(dāng)或高于反芻動(dòng)物降解纖維素的微生物。與反芻動(dòng)物不同的是,豬大腸內(nèi)不含有原生動(dòng)物或厭氧真菌,瘤胃原生動(dòng)物可能降解日糧纖維的1/3。
2 豬對日糧纖維的利用狀況
2.l 仔豬許多營養(yǎng)學(xué)家認(rèn)為,由于斷奶仔豬消化功能尚未健全,小腸后部和大腸中的菌群正在形成之中,還不太能發(fā)酵碳水化合物,因而在斷奶仔豬日糧中的纖維物質(zhì)會(huì)損害斷奶仔豬的性能。仔豬斷奶時(shí)大腸的相對重量約為30~40 g/kg體重,在剛斷奶后的一段時(shí)間里,隨著非淀粉多糖和未消化的淀粉通過大腸,大腸的重量很快就達(dá)到90~100 g/kg體重(Bolduan,1988),這說明仔豬對日粗纖維具有很大的代謝適應(yīng)性。隨著研究的深入,人們發(fā)現(xiàn)在仔豬的日糧中添加適量的纖維,有利于仔豬消化功能的發(fā)育,預(yù)防消化紊亂,有助于大腸的消化、代謝功能的適應(yīng)和防止仔豬斷奶應(yīng)激綜合癥的發(fā)生。
Longland(1994)進(jìn)行了一項(xiàng)試驗(yàn),測定了甜菜渣(op g NSP/kg DM)能否用于早期斷奶仔豬日糧中,方法是將以大麥和小麥為基礎(chǔ)的日糧與其中50%的谷物由甜菜渣取代的日糧進(jìn)行對比,仔豬斷奶日齡為21d(5.5kg)。結(jié)果表明這兩種日糧之間豬的性能均無顯著差異,在為期36d的試驗(yàn)期內(nèi)平均日增重僅相差3g,而采食甜菜渣日糧的豬和對照組的豬采食的NSP分別為164和75g。研究人員進(jìn)一步進(jìn)行的消化試驗(yàn)表明氮的表觀糞消化率兩組也無差別。上述的結(jié)果說明,剛斷奶仔豬能夠攝入和利用相當(dāng)量的可發(fā)酵非淀粉多糖而對其性能無不良影響,同時(shí)其腸道菌群很快就適應(yīng)后腸內(nèi)容物的變化。
許多研究表明,適當(dāng)提高斷奶仔豬日粗纖維水平能有效地防治斷奶仔豬的腹瀉(Longland,1994;Aumaitre,1995),預(yù)防仔豬結(jié)腸炎等。日糧纖維對豬的胃腸道的保健功能的機(jī)理尚不清楚,其原因可能有:l)維持正常腸道微生物區(qū)系和微生態(tài)環(huán)境,防止消化功能紊亂。2)加快食糜的排空速度,減少有害菌的生成。3)纖維發(fā)酵減少了具有毒性的胺的形成。由于適量的纖維供給大腸菌群發(fā)酵的底物與非淀粉多糖發(fā)酵有關(guān)的酸性條件減少了具有毒性的胺的形成(如結(jié)腸和大腸內(nèi)的尸胺、腐胺、組胺和色胺)從而減少腹瀉。4)促進(jìn)胃腸道后段的適應(yīng)消化功能,促進(jìn)結(jié)腸的發(fā)酵。5)日糧纖維可與有機(jī)體的有害物質(zhì)結(jié)合。例如,抗壞血酸葡萄糖酸大量聚集于體內(nèi)對動(dòng)物有害,粗纖維與之結(jié)合使之排出。
2.2 生長肥育豬 生長肥育豬的消化系統(tǒng)已趨完善,利用纖維的能力要比仔豬強(qiáng)。生長肥育豬對日糧纖維的利用主要體現(xiàn)在控制采食量、提供能量、維持胃腸道正常蠕動(dòng)、改善胭體品質(zhì)和降低生產(chǎn)成本等方面。當(dāng)日糧纖維水平增加時(shí),能量水平降低,豬的采食量就會(huì)增加。日糧纖維水平增加 1%,豬的采食量會(huì)增加 3%(ARC,1967)。但若日粗纖維水平過高時(shí),采食量反而會(huì)下降。Kjos等(1999)研究發(fā)現(xiàn),當(dāng)豬的日糧中甜菜渣含量達(dá)20%時(shí),飼料采食量下降。這可能是由于:l)日糧纖維含量過高,適口性下降;2)日粗纖維所占的體積較大,而豬的消化道容積有限。
日糧纖維在腸道內(nèi)細(xì)菌作用下分解形成揮發(fā)性脂肪酸(VFA)如乙酸、丙酸、丁酸,其中丁酸是結(jié)腸上皮細(xì)胞生長的主要能源。同時(shí),這些發(fā)酵產(chǎn)物也會(huì)促進(jìn)小腸內(nèi)指狀絨毛的發(fā)育,為營養(yǎng)物質(zhì)的吸收提供更大的表面積。據(jù)NRC(1989)估測,VFA供給維持能量需要的比例為5 %~28%。日粗纖維有維持胃腸道正常蠕動(dòng)的作用,Cherbut等(1991)研究證明,非發(fā)酵纖維主要通過機(jī)械刺激對腸道運(yùn)動(dòng)產(chǎn)生影響,發(fā)酵纖維則是通過機(jī)械刺激和發(fā)酵產(chǎn)物的共同作用來影響腸道運(yùn)動(dòng)。日糧纖維的另一好處是可以改善動(dòng)物的健康,減少腹瀉,促進(jìn)生長(楊玉芬等,2000)。生長肥育豬日糧中纖維性飼料最佳需要量尚無定論,受纖維性飼料來源、加工方法、動(dòng)物品種等因素的影響。Vo等(2000)用地方豬和大約克種豬評定青貯花生葉的效果時(shí)發(fā)現(xiàn),以花生葉替代50%日糧蛋白質(zhì),對豬生長性能沒有顯著影響,飼料成本降低22%。 Kass等(1980)認(rèn)為,生長豬日糧中纖維含量超過7%~10%將抑制豬的生長,但這種抑制作用往往伴隨著胭體含脂率下降、瘦肉率上升的正面效應(yīng)。
2.3 母豬 與生長豬相比成年豬在纖維消化方面更具優(yōu)勢,因?yàn)槌赡曦i單位體重的采食量水平較低、腸道寬大、消化運(yùn)輸速度較慢,而且其大腸中分解纖維素的細(xì)菌是生長豬的6.7倍。近年來,人們對成年豬利用纖維的研究主要集中在母豬尤其是妊娠母豬主。日糧纖維對妊娠母豬的影響主要體現(xiàn)在對妊娠母豬產(chǎn)前行為和內(nèi)分泌以及繁殖性能的影響。
母豬妊娠期間飼喂高纖維日糧,可以減少母豬異常行為(指一種無目的的反復(fù)行為;常見的有咬欄桿、無意義咀嚼以及過量飲水等)的發(fā)生,這些異常行為會(huì)引起代謝率增加。飼料轉(zhuǎn)化率降低,并且對母豬的繁殖性能不利。這種異常行為的發(fā)生可能與對妊娠母豬進(jìn)行限飼有關(guān),通過適當(dāng)提高妊娠母豬日糧中纖維的含量,既可達(dá)到限飼的目的,又可減少異常行為的發(fā)生。Matte等(1994)發(fā)現(xiàn),采食小麥麩及玉米芯的母豬,異常行為減少50 %,休息時(shí)間延長 12.8 %。 Le等(2000)發(fā)現(xiàn),用30%水菠菜飼喂母豬比對照組顯得安靜。
高纖維日糧會(huì)加快食糜的流通速度,減少產(chǎn)生內(nèi)毒素的有害菌數(shù)量(Morkoc等,1983)。大腸桿菌產(chǎn)生的內(nèi)毒素會(huì)降低母豬體內(nèi)促乳素的濃度,而飼喂高纖維日糧的母豬血液中促乳素較高,這對仔豬可能有利。
日糧纖維對母豬繁殖性能影響的研究是目前的一個(gè)熱點(diǎn),大量的試驗(yàn)結(jié)果表明,日糧纖維有利于提高母豬的生產(chǎn)性能(窩仔數(shù)、初生窩重、產(chǎn)活仔數(shù)、妊娠凈增重人Reese(1997 )研究表明,妊娠期間采食高纖維日糧,每窩產(chǎn)活仔數(shù)和斷奶仔豬數(shù)各增加0.3頭,仔豬平均初生重減少0.09 kg,但平均斷奶重卻增加0.4kg。
3 日糧纖維對養(yǎng)分消化吸收的影響
許多研究證明,隨著日糧纖維水平的提高,豬對淀粉、蛋白質(zhì)、脂肪和礦物質(zhì)的回腸表現(xiàn)消化率降低。Just(1982)報(bào)道,日糧纖維每增加1%,總能消化率下降3.5%。
有關(guān)纖維對蛋白質(zhì)或氨基酸消化率的影響的報(bào)道并不很一致。Taverner等(1981)用無氮日糧法研究日糧纖維(以NDF表示)對豬內(nèi)源氦損失的影響發(fā)現(xiàn),豬回腸末端內(nèi)源蛋白質(zhì)的損失隨日糧纖維的增加而增加,但當(dāng)NDF添加量達(dá)到100g/kg,內(nèi)源蛋白質(zhì)的損失不再進(jìn)一步增加。Delange等(1989)在含3%纖維素的無氮基礎(chǔ)日糧中再增加7 %的纖維素,發(fā)現(xiàn)內(nèi)源蛋白質(zhì)和大多數(shù)的內(nèi)源氨基酸的損失并不顯著增加。而Schulze等(1994)在玉米淀粉半純合日糧中添加純NDF(從小麥麩中純化得到),用N15同位素灌注方法測定NDF對豬內(nèi)源氮和氨基酸的影響發(fā)現(xiàn),當(dāng)純NDF的添加量為60、120、180g/kg時(shí),內(nèi)源氮和內(nèi)源氨基酸的排出量呈線性增加。這些結(jié)果可以初步說明,日粗纖維的成分和來源比纖維水平更能影響內(nèi)源氮和氨基酸的排出。
日糧纖維降低養(yǎng)分消化利用率的機(jī)制可能是:l)日糧纖維使更多的營養(yǎng)物質(zhì)進(jìn)入大腸發(fā)酵,而來自大腸發(fā)酵產(chǎn)生的能量利用效率低于小腸能量利用效率;2)日糧纖維影響腸道食糜的粘度、提高食糜過腸速度和增加腸道粘膜層的厚度,從而導(dǎo)致養(yǎng)分吸收的效率降低;3)細(xì)胞壁的纖維阻止了消化酶與細(xì)胞內(nèi)容物的接觸,或纖維與內(nèi)源酶結(jié)合而降低了酶活性;4)日糧纖維增加營養(yǎng)物質(zhì)的內(nèi)源損失。
4 日糧纖維對豬的消化生理的影響
大量試驗(yàn)證實(shí),日糧纖維對豬的消化道結(jié)構(gòu)。組織形態(tài)、消化酶活性、消化道pH值、微生物區(qū)系等方面告產(chǎn)生重要的影響,對豬消化道具有重要的保健作用。
4.l 影響豬消化器官結(jié)構(gòu)和組織形態(tài) 隨著日糧纖維含量的增加,消化器官的長度、重量、容積等也會(huì)相應(yīng)增加。Pond等(198)研究表明:成年豬飼喂高苜蓿日糧與低苜蓿日糧相比,高苜蓿組豬的肝臟、胃、小腸、結(jié)腸、盲腸的相對重量(占體重的百分比)都增加。
有關(guān)日糧纖維對消化道組織形態(tài)的影響,報(bào)道并不一致,這可能是由于日糧纖維的來源、水平等的不同造成的。Cera (1988)認(rèn)為,高纖維日糧對生長豬的小腸絨毛長度無影響,但使空腸絨毛竟變大,而十二指腸、結(jié)腸絨毛則無變化。Jin(1992)發(fā)現(xiàn),斷奶前口服纖維素使空腸和回腸絨毛縮短15%。 Jin等(1994)的試驗(yàn)指出,高纖維日糧使生長豬空腸、回腸、結(jié)腸的隱窩深度變大。
4.2 影響消化酶活性 纖維日糧影響消化酶活性的研究目前主要集中于短期效應(yīng),即動(dòng)物采食高纖維日糧后立即測定其消化道內(nèi)的酶活性,而對長期效應(yīng),即動(dòng)物長期采食高纖維日糧對其消化道內(nèi)酶活性的研究較少。大多數(shù)學(xué)者認(rèn)為,日糧纖維降低了淀粉酶、脂肪酶、胰蛋白酶、糜蛋白酶的活性,其影響程度與纖維的類型和酶的種類有關(guān)。Ikegami(1990)報(bào)道,高纖維日糧會(huì)增加胃液、膽汁、胰液的分泌,胰蛋白酶和淀粉酶的活性降低,但胃液中胃蛋白酶的活性增加問時(shí)日糧纖維對激素如胰島素、胰高血糖素、抑胃多肽的分泌也有影響,間接調(diào)控消化液的分泌。消化酶的活性降低可能是由于酶與纖維非特異性結(jié)合或非特異性酶抑制劑的存在所致。
4.3 影響消化道pH值消化道 pH值會(huì)影響消熱分比)r,隨著物的消化功能,這主要與消化酶的活性有關(guān)。高纖維日糧對胃腸道pH值的影響報(bào)道也不一致。Jenry等(1994)發(fā)現(xiàn),采食高纖維日糧豬盲腸和結(jié)腸的pH值均顯著低于采食低纖維日糧豬相應(yīng)部位的pH值(p<0.01),而胃食糜的pH值卻較高。王九峰等(2001)對不同類型和水平的日糧纖維對懷孕母豬胃內(nèi)pH影響的研究表明,纖維性日糧有降低胃內(nèi)pH值的趨勢,這種影響與日糧纖維的類型及消化道部位有關(guān)。Johansen(1993)則認(rèn)為,提高日糧粗纖維對胃食糜的pH值無影響。
4.4 影響消化道微生物區(qū)系豬的后消化道內(nèi)棲居著大量細(xì)菌,其中有的有益,也有的有害。在正常狀況下,有益菌占絕對優(yōu)勢,細(xì)菌間形成一種相當(dāng)穩(wěn)定的、開放的、復(fù)雜的生態(tài)系統(tǒng),維持著豬正常的生命活動(dòng)。
豬消化道內(nèi)缺少日糧纖維降解酶,多數(shù)種類的日粗纖維不易被消化利用,但可作為腸道內(nèi)細(xì)菌的能量來源被腸道內(nèi)細(xì)菌降解利用。Low等(1990)報(bào)道,斷奶仔豬日糧中SPB(一種主要成分為果膠的日糧纖維)可替代抗生素維持仔豬健康。有些種類的日糧纖維能夠作為腸道有益菌的能量來源而不被有害菌利用,但也有些種類的日糧纖維能被有害菌利用而不利于有益菌的生長。因此,應(yīng)當(dāng)選擇能被有益菌利用的日糧纖維,充分利用其有益作用,避免其有害作用。
大腸內(nèi)的發(fā)酵過程與其他代謝過程不同,它不受激素調(diào)節(jié),但可以通過大腸食糜成分的改變,對其產(chǎn)生顯著的影響。Varel等(1984)做了這樣一個(gè)試驗(yàn),給經(jīng)產(chǎn)母豬分別喂4種日糧間寸照組。日糧中含20%玉米芯、日糧中含40%甘情粉和日糧中含96%苜蓿粉),結(jié)果發(fā)現(xiàn),采食40%和96 %苜蓿粉日糧的豬糞中纖維分解菌的數(shù)量比對照組高上差異顯著;而采食對%玉米芯日糧豬的糞中纖維分解菌的數(shù)量卻低于對照組。由此可見,日糧纖維對消化道微生物區(qū)系的影響和日粗纖維類型有關(guān)。