仔豬營養是養豬生產中最基礎、最關鍵的一環。仔豬階段營養的充分供給對于仔豬的生長和系統的良好發育都是十分重要的。蛋白質對仔豬而言,是一種非常必需的營養物質。它不僅是維持和合成體蛋白的原料,同時還可以增強仔豬的免疫力,提高成活率。蛋白質是由氨基酸組成的。在營養學上,根據氨基酸是否能夠從飼料中足夠提供機體對它的需要量,又將其分為兩類:限制性氨基酸和非限制性氨基酸。賴氨酸通常是飼料中的第一限制性氨基酸,而它本身直接參與體蛋白的合成。近年來,以賴氨酸為基礎的理想蛋白質模型的廣泛應用使得人們對它的研究更加深入。本文就近10年來國內外對仔豬賴氨酸方面的研究做一系統的闡述。
1 斷奶仔豬賴氨酸營養需要量
賴氨酸的營養需要量一直是較為活躍的研究領域。這主要是因為:賴氨酸常常是谷物類飼料中的第一限制性氨基酸;賴氨酸的需要量是建立理想蛋白質的基礎;晶體賴氨酸的廣泛應用使研究賴氨酸需要量十分可行。
盡管人們作了大量的試驗來確定賴氨酸的需要量,但結果的差異較大。NRC(1988)推薦的仔豬賴氨酸需要量為5kg~10kg,1.15%;10kg~20kg,0.95%。ARC(1981)的推薦量為5kg~15kg,1.40%。SAC(1987)為5kg~20kg,0.74g/MJDE,即在3.40MJDE的日糧中賴氨酸需要量應為1.12%。另外幾位學者的研究結果如下:7kg~25kg,1.0%~1.5%(Aherne,1983);5kg~20kg,1.40%(Goodhand,1988);8kg~25kg,0.95%(Weaver, 1988);7d~28d,1.32%,28d~56d,0.80%(Leibholz,1981);6kg~20kg,1.1%~1.2%(Martinez,1990)。造成結果差異的主要原因為:仔豬條件(包括仔豬的品種、斷奶期、始重和末重等)、日糧類型及其營養水平(如能量濃度和蛋白水平)以及判定指標和分析方法的不同。
1.1 日糧中能量和蛋白水平對賴氨酸需要量的影響
O`Grady(1978)認為日糧中能量的濃度影響賴氨酸的需要量。具體表現為:低能量(13.6MJ/kgDE)的日糧中賴氨酸的添加使采食量和增重均有所提高;高能量(14.6MJ/kgDE)日糧中賴氨酸的添加使采食量下降,但日增重不變。Lewis認為,研究所得的結論與O`Grady相似,即高能量(14.9MJ/kgDE)與低能量(13.9MJ/kgDE)日糧相比,賴氨酸的添加也使采食量下降,但日增重不變。但是能量的高低并不改變賴氨酸的需要量(1.15%~1.25%),兩者間沒有互作關系。Lewis認為缺乏互作的原因是:能量的增加梯度并未使賴氨酸的需要量發生變化;能量的變化可能引起胴體品質的變化,但并未引起外觀生長性能的變化;能量的增加可能使賴氨酸的利用率提高。
Lin等(1985)研究了不同的粗蛋白水平對賴氨酸需要量的影響。當蛋白水平為17.5%至21.5%時,賴氨酸的需要量逐步增加。兩者間存在著相關關系,即粗蛋白每增加1%,賴氨酸的需要量就增加0.04%。
1.2 日糧類型對賴氨酸的需要量的影響
文獻中報道較多的是日糧中添加乳清粉對賴氨酸需要量的影響。Lepine等(1991)研究了在玉米-豆粕基礎日糧中添加乳清粉20%(C-SBM-DW)或不添加(C-SBM)時對賴氨酸需要量的作用。結果發現,C-SBM-DW比C-SBM的生長性能高。在斷奶后0周~3周和3周~7周內,C-SBM中添加賴氨酸對生長性能沒有影響。而在C-SBM-DW中,0周~3周內添加賴氨酸沒有作用,但3周~7周內,隨賴氨酸水平的提高,生長性能明顯改善。由此說明,0周~3周時,賴氨酸并不是限制性營養因素,而乳清粉中的乳糖極有可能是第一限制性因素。在3周~7周內,隨機體消化能力的提高,對C-SBM-DW中乳糖的利用也提高,因此賴氨酸成為限制性因素,它的添加使生長性能提高。但對于C-SBM,其中的玉米淀粉利用率較低,因此碳水化合物仍是限制性因素,賴氨酸的添加不起任何作用。另外的一個主要原因是由于干燥乳清粉提高了消化酶的活性,因此提高了養分的利用效率。Mahan等(1993)所做的研究也表明賴氨酸和干燥乳清粉的同時添加會提高機體的生長性能。兩位學者都認為有必要對早期斷奶仔豬日糧中碳水化合物的可利用性與賴氨酸的添加效應作進一步的研究。
1.3 低蛋白日糧中的添加
近年來,為了達到節省蛋白質飼料和提高飼料利用率的目的,人們一直在探討添加晶體賴氨酸來降低日糧中蛋白水平的可能性。Campbell(1978)研究了在兩種低蛋白(14.6%、16.6%)日糧中添加賴氨酸的效果,并與對照日糧(蛋白為20%,賴氨酸為1.1%)作了比較。結果表明,在5kg~12kg時,蛋白水平為14.6%時,添加賴氨酸提高了生長性能,但還不及對照組。在蛋白水平為16%,賴氨酸為1.26%時,無論是生長性能還是胴體品質均與對照組無異,因此Campbell認為通過加晶體賴氨酸可以降低日糧的蛋白水平,但是蛋白的最低限應為16%。Cing-mars等(1988)認為,在粗蛋白水平為19%的日糧中,賴氨酸、蛋氨酸、蘇氨酸和色氨酸分別為1.5%、0.46%、0.8%和0.3%時,其生長性能與粗蛋白為22%的對照組相當。而在粗蛋白為17%時,即使達到了上述氨基酸的水平,其生長性能仍然不及對照日糧。因此只要保證了氨基酸的需要量,日糧的蛋白水平可以由22%降至19%,而且19%為蛋白的最低水平。兩位學者都認為蛋白水平應有一個最低限度,這是因為斷奶仔豬日糧中不僅要提供足夠的氨基酸,而且還應有其他營養素的足夠供給,降低蛋白水平到一定限度時,可能會造成其他營養素的不足,因此如果只添加了氨基酸,必定會影響仔豬的生長性能。
1.4 理想蛋白質
理想蛋白質的概念首先是在研究生長肥育豬中提出的。相對而言,斷奶仔豬的理想蛋白質研究還不是很多,而且有些直接套用了生長肥育豬的氨基酸模式。
Zhang等(1984)在粗蛋白為14.6%的日糧中采用了添加氨基酸的方法研究了賴氨酸、蘇氨酸和含硫氨基酸間的平衡關系。結果為,在賴氨酸∶蘇氨酸∶含硫氨基酸為100∶61∶48時,仔豬的氮利用率最佳,而且蛋白質的生物學價值為82%,比基礎日糧提高了24%。在這種氨基酸的關系上,又設計了5種粗蛋白水平的日糧,并且與商用日糧作了對比。結果發現,當蛋白水平從12.9%提高至17.6%時,氮利用以及蛋白質的生物學價值均有所提高,而蛋白水平從17.6%提高至24.0%時,上述兩項指標均下降。生長性能隨蛋白水平的提高而提高,但達不到對比日糧的水平。作者認為這可能是由于日糧中能量水平的不同所引起的。另外,由于對比日糧中含有17.8%的乳清粉,而另外5種日糧中沒有,因此這種日糧類型的不同也是導致差異的一個原因。
Campbell等(1988)認為,由于ARC(1981)提出的氨基酸模式中忽略了蛋白質的消化率和生物學價值,因此其應用受到了限制。為了說明這一點,他們采用了不同粗蛋白水平的日糧,其中使用了ARC(1981)氨基酸模式。結果發現,在高蛋白日糧中,根據蛋白質沉積和表觀可消化蛋白質的攝入情況,推出的蛋白質沉積為91.8g/d,內源蛋白質損失為7.6g/d。因此,組織對蛋白質的需要量為99.4g/d,賴氨酸為6.55g/d。而根據生長試驗的結果,蛋白質為178g/d,賴氨酸為13g/d。差異如此大的原因,Campbell等認為,是由于蛋白質的表觀消化率為92%,而其生物學價值僅為60.2%,因而蛋白質的利用率只為55%。根據試驗的結果,他們建議,在建立理想蛋白質模式時,應充分考慮其中蛋白質的生物學價值和利用率。
1.5 賴氨酸的消化率和利用率
盡管運用可消化或可利用氨基酸來配制日糧可以提高日糧的準確性,而且提高日糧的蛋白利用效率,但對于斷奶仔豬中賴氨酸的消化率和利用率研究甚少。Martinoz等(1990)在基礎日糧為玉米-花生餅時,采用了4頭末端回腸瘺管豬測定了賴氨酸的表觀消化率以及可消化賴氨酸的需要量。結果為,基礎日糧中賴氨酸的表觀消化率為79.9%,晶體賴氨酸的表觀消化率為96.7%。在此基礎上得到的可消化賴氨酸需要量為1.03%。Adeola(1995)采用了比較屠宰法研究了賴氨酸的利用率。結果表明,胴體賴氨酸的沉積與賴氨酸的采食量有線性關系。賴氨酸用于胴體沉積的效率為72%,另外的28%賴氨酸或者未被消化,或者在吸收后未用于蛋白質的沉積。但是,由于試驗中采用的賴氨酸水平低于需要量,因此作者認為在賴氨酸水平較高時,其用于胴體蛋白質沉積的效率是否還為78%應作進一步的研究。
綜上所述,賴氨酸的營養需要量研究雖然較多,但由于試驗條件的不同而結果差異較大。低蛋白日糧具有很實際的運用價值,但在調制低蛋白日糧時,必須考慮到氨基酸與其他營養成分的相互作用以及氨基酸的平衡,而要做好氨基酸的平衡,就必需考慮到理想蛋白質和其利用效率。只有這樣,我們配制出的日糧才會保持斷奶仔豬的最佳生長性能,而同時使日糧的經濟成本降至最低。
2 賴氨酸與精氨酸的拮抗
一般認為,賴氨酸與精氨酸間存在著明顯的拮抗作用。這主要是因為:賴氨酸與精氨酸均為堿性氨基酸,它們在機體內分享同一轉運系統,因此存在著吸收時的競爭;過量的賴氨酸會提高機體內精氨酸酶的活性,因此影響精氨酸在尿素循環中的正常作用。但這些大部分是在雞的研究中發現的結論,對于在豬中賴氨酸與精氨酸的拮抗,Southern等(1982),Rosell等(1984)和Edmonds等(1988)均作過詳細的研究。Southern等(1982)發現在日糧中添加過量的精氨酸(0.67%~2%)時會降低日增重和采食量,但對于飼料報酬卻沒有很大的影響。添加賴氨酸也不能緩解由過量精氨酸引起的負作用。過量的精氨酸使血漿中精氨酸和瓜氨酸濃度升高,而同時賴氨酸、脯氨酸、蛋氨酸、酪氨酸、亮氨酸、組氨酸等下降。當日糧中含有2.8%的精氨酸時,尿液中的精氨酸、賴氨酸、組氨酸、瓜氨酸和胱氨酸含量劇烈上升。這是由于在腎臟的重吸收過程中,這幾種氨基酸的轉運系統相同,因此精氨酸的過量使這幾種氨基酸的重吸收發生障礙,因此在尿液中的含量大幅度提高。由于過量的精氨酸使得血漿中絕大部分氨基酸含量下降,因此過量的精氨酸與賴氨酸間并非存在拮抗作用,而是典型的氨基酸不平衡。Rosell等(1984)在日糧中添加0.22%的精氨酸后觀察到,精氨酸的升高使血漿尿素氮升高,但不影響其中的賴氨酸,精氨酸和鳥氨酸的含量。因此,他推測機體有較強的排泄過量的精氨酸的能力。Edmonds等(1988)研究了過量的賴氨酸與剛滿足需要量時精氨酸的相互作用。結果發現,如果日糧中的賴氨酸為推薦量的2倍(2.30%)時,生長性能不受影響。但如果賴氨酸為推薦量的3倍(3.45%)或4倍(4.60%)時,日增重和采食量下降,但飼料報酬不受影響。過量的賴氨酸使血漿中的賴氨酸和其代謝物α-氨基己二酸濃度升高,但其中的精氨酸、鳥氨酸和組氨酸濃度保持不變。因此,過量的賴氨酸并未與精氨酸發生拮抗。氮平衡試驗的結果說明,添加賴氨酸并未使尿中的尿素氮提高,而其中的賴氨酸、α-氨基己二酸、精氨酸、鳥氨酸、瓜氨酸、蛋氨酸和胱氨酸含量劇烈上升,說明過量的賴氨酸導致了在腎臟中分享同一轉運系統氨基酸的重吸收障礙。肝臟、血漿、腎臟和肌肉中的游離賴氨酸和α-氨基己二酸明顯地隨著賴氨酸的添加而升高,但不影響其中的精氨酸含量,表明精氨酸并未受到日糧中過量的賴氨酸的影響,其濃度保證了組織中正常的蛋白質合成。日糧中賴氨酸水平為3.45%時,肝臟、腎臟和小腸中的精氨酸酶和鳥氨酸轉氨甲酰酶(OTC)活性正常,因此過量的賴氨酸并未干擾精氨酸的代謝途徑。這些全面而又系統的發現均說明過量的賴氨酸并不與精氨酸發生拮抗作用,而且仔豬對于過量的賴氨酸有很好的排泄能力。
綜上所述,在日糧中無論是賴氨酸過量還是精氨酸過量,在仔豬均為氨基酸之間的不平衡現象,而并非賴氨酸與精氨酸間的拮抗作用。
3 斷奶仔豬賴氨酸需要量與全期生長性能的關系
Thaler等(1986)發現在8kg~20kg的仔豬日糧中添加賴氨酸可以提高生長性能,但20kg以后生長性能并不受前期賴氨酸水平的影響。同樣,胴體質量(包括背膘厚度、胴體長度、背最長肌面積及凈肉率)也不受賴氨酸水平的影響。在20kg~93kg時,前期由于賴氨酸的缺乏而體重減輕的豬只發生了補償生長(compensatory growth)現象,而且補償的大小依賴于前期生長時賴氨酸缺乏的程度。Mroz等(1987)也發現21d~84d的仔豬日糧中低賴氨酸水平(0.82%)與高賴氨酸水平(1.05%)相比,增重和飼料報酬均下降。但是,在84d~225d中卻有相反的傾向,即也發生了補償生長現象。全期(21d~225d)的生長性能不受前期日糧中賴氨酸水平的影響。Weaver(1988)也有類似的報道。但有些結果表明早期賴氨酸的水平會影響全期的生長性能。關于為何會發生補償生長現象現在還無法徹底解釋,而且關于補償生長發生的條件也未見有詳細的研究報告。鑒于補償生長有利于降低飼料中賴氨酸的添加水平,提高經濟效益,因此對于斷奶仔豬日糧中賴氨酸的水平對后期生長性能的影響還應作更深入的探討。
4 賴氨酸與免疫的關系
Kornegay等(1993)以卵清蛋白抗體為指標,研究了日糧中賴氨酸水平與免疫功能的關系。結果發現,斷奶后0周~3周的賴氨酸濃度不影響抗體水平,3周~6周時有所影響。Cook和Miller(1991)認為賴氨酸的缺乏不可能影響免疫功能,而且在滿足了最大生長后,再添加賴氨酸更不可能影響免疫功能。Williams等(1997)研究了不同免疫水平對賴氨酸需要量的影響。他們利用不同的管理和飼養方式創造出兩種免疫系統活性即低免疫系統活性(LIS)和高免疫系統活性(HIS)。采用典型的玉米-豆粕型日糧,通過調整玉米與豆粕間的比例確定賴氨酸的4個濃度梯度:0.60%,0.90%,1.20%,1.50%。飼養試驗的結果為,LIS的生長性能優于HIS,而且賴氨酸的需要量與免疫系統活性間有明顯的互作關系,即LIS的賴氨酸需要量為1.50%,而HIS為1.20%。屠宰試驗的結果是,當賴氨酸為1.50%時,LIS沉積蛋白的能力最好,為110g/d,賴氨酸為1.20%時,HIS的蛋白沉積能力最好,為80g/d。因此LIS比HIS具有更大的蛋白沉積能力,而兩類豬只對賴氨酸的利用率相似,因為在相同的賴氨酸攝入量(LIS,9.3g/d;HIS,8.8g/d)時,其體蛋白沉積相同(LIS,78g/d;HIS,80g/d)。研究結果說明,賴氨酸的需要量與仔豬體內免疫系統的活性有關。要想提高仔豬的生長性能,就必須降低仔豬體內的免疫系統活性,而同時也要相應地提高仔豬日糧中賴氨酸的水平。