硒的原子序數(shù)為34，具有非金屬性和金屬性。單質(zhì)硒有三種同素異性體：無定性硒、晶體硒和金屬硒?；蠎B(tài)的硒有低分子量化合物和高分子量化合物存在于生物體內(nèi)。低分子量化合物如硒代半胱氨酸、硒代胱氨酸、膽汁硒、硒代牛黃酸、硒代輔酶A，此外還有亞硒酸鈉（含硒45.7％）、硒酸鈉（含硒41.8％）、硒化鈉（含硒63.2％）、亞硒酸鈣（含硒47.3％）。高分子量化合物有谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-PX）、甲酸脫氫酶、甘氨酸還原酶、煙酸羥化酶、黃嘌呤脫氫酶、硫解酶以及各種含硒的蛋白質(zhì)，例如硒蛋白P。動(dòng)物體含硒約0.05～0.2mg/kg，肌肉中總硒含量最多，腎肝中硒濃度最高，體內(nèi)硒一般與蛋白質(zhì)結(jié)合存在，例如，硒重要生理作用是參與谷胱甘肽過氧化物酶（GSH-PX）的組成部分。

二、動(dòng)物對(duì)硒的需要量

據(jù)H.D.Stowe報(bào)道，微量元素硒在血清值正常范圍為：奶牛70～100ug/ml、肉牛60～80ug/ml、羊100～140ug/ml、馬130～160ug/ml、豬180～210ug/ml、狗200～300ug/ml。正常綿羊全血硒為0.06～0.20ppm，雛雞血硒臨界值為0.15ppm以上，缺乏值為0.031～0.149和0.030ppm以下，雛鴨分別為0.15以上，0.041～0.149以下和0.040ppm以下；仔豬分別為0.15以上，0.031～0.149和0.030以下，正常綿羊和牛的肝硒水平約為1.0ppm和0.7ppm，豬為1.82±0.16ppm（干重）?；既蔽Y時(shí)，綿羊降至0.12ppm，豬降至0.20ppm，健康奶牛被毛硒含量為0.5～0.7ppm，如低于0.25ppm，所產(chǎn)犢牛白肌病的發(fā)生率高，如低于0.12ppm，是預(yù)報(bào)白肌病的有效指標(biāo)。

動(dòng)物對(duì)硒的需要量及中毒量（美國(guó)國(guó)家科學(xué)委員會(huì)）

三、硒的營(yíng)養(yǎng)功能

1．  硒的抗氧化作用

硒的重要的營(yíng)養(yǎng)生理作用是參與機(jī)體谷胱甘肽過氧化物酶（gluthathione peroxidase，GSH-PX）的組成，是GSH-PX的活性中心元素，其抗氧化作用也是通過谷胱甘肽過氧化物酶實(shí)現(xiàn)的。GSH-PX對(duì)機(jī)體氫或脂的過氧化物具有較強(qiáng)的還原作用，催化還原性谷胱甘肽（GSH）把體內(nèi)有害的不飽和氫過氧化物（ROOH）還原為無害的羥基化合物，并使過氧化氫（H₂O₂）分解，從而保護(hù)細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)的完整。劉純?nèi)剩?/SPAN>1996）報(bào)道：體內(nèi)缺硒可使動(dòng)物體內(nèi)谷胱甘肽過氧化物酶活性降低，導(dǎo)致組織體過氧化物不能及時(shí)分解而對(duì)組織發(fā)生損害，而補(bǔ)硒后其酶活性增高。

研究表明，硒是GSH-PX中起氧化還原催化作用的僅有原子，存在于多肽鏈上的硒代半胱氨酸是酶的催化部分，其中硒氫基（-SeH）代表酶的活性還原形式^[1]。硒作為GSH-PX重要組成成分和活性中心，其功能保護(hù)細(xì)胞膜免受過氧化物的損害，使細(xì)胞解離率降低，從而維護(hù)細(xì)胞正常生理功能，Allen等（1995）報(bào)道，當(dāng)日糧中硒水平較低或最適時(shí)，血液和器官中的硒水平和谷胱甘肽過氧化物酶活性間呈強(qiáng)相關(guān)^[6]。

2．  硒能促進(jìn)抗體形成，增強(qiáng)機(jī)體免疫功能

大量研究表明，硒能明顯影響免疫力，缺硒會(huì)引起免疫抑制，而通過補(bǔ)硒可有效提高機(jī)體免疫水平。硒對(duì)生物膜具有保護(hù)作用，能夠保證淋巴細(xì)胞質(zhì)膜的通透性，抑制前列腺素的合成，增強(qiáng)免疫功能，低劑量補(bǔ)硒影響細(xì)胞內(nèi)還原型谷胱甘肽和硒化氫含量調(diào)節(jié)免疫功能，缺硒使淋巴器官（胸腺、脾臟、盲腸扁桃體、腔上囊）變得結(jié)構(gòu)疏松，吞噬細(xì)胞、淋巴細(xì)胞數(shù)目減少，網(wǎng)狀細(xì)胞增生，導(dǎo)致不同程度的免疫抑制或減退。

Spallbolz等（1973）報(bào)道，在小鼠日糧中加0.7和2.8mg/kg亞硒酸鈉，則小鼠對(duì)SRBC抗原的抗體滴度分別比日量不補(bǔ)硒時(shí)高7倍和30倍^[9]。Pwplowski 等（1980）發(fā)現(xiàn)，硒能增強(qiáng)豬的免疫應(yīng)答。李敬璽等用Na₂SeO₃作豬瘟兔化弱毒苗的佐劑對(duì)體重18～20kg60日齡仔豬進(jìn)行免疫試驗(yàn)，結(jié)果表明，補(bǔ)硒可使動(dòng)物外周血液中B淋巴細(xì)胞數(shù)目增加，血清免疫抗體水平提高，且出現(xiàn)時(shí)間較早，維持時(shí)間較長(zhǎng)，進(jìn)一步證實(shí)了硒強(qiáng)化免疫效果的作用。硒通過以下幾個(gè)方面影響動(dòng)物機(jī)體的免疫機(jī)能：

2.1提高細(xì)胞免疫機(jī)能

在細(xì)胞免疫方面，國(guó)內(nèi)外學(xué)者分別報(bào)道了缺硒能降低或補(bǔ)硒能適當(dāng)增強(qiáng)人、鼠、犬、豬、牛和羊等外周血淋巴細(xì)胞或脾細(xì)胞對(duì)植物凝集素、刀豆蛋白A和脂多糖等絲裂原刺激的轉(zhuǎn)化能力。其對(duì)細(xì)胞免疫的影響可以從硒對(duì)淋巴細(xì)胞的增殖與分化、淋巴因子的分泌及細(xì)胞毒素作用三方面的能力來反映。研究顯示，硒能夠增強(qiáng)T細(xì)胞的數(shù)量，這些T細(xì)胞促進(jìn)抗體生成及由IgM到IgG的轉(zhuǎn)變，降低血清中皮質(zhì)醇的含量和促進(jìn)吞噬作用。Pwtrie等發(fā)現(xiàn)淋巴細(xì)胞培養(yǎng)物中加硒，抑制性細(xì)胞毒性T細(xì)胞的數(shù)量減少，而輔助性T細(xì)胞的數(shù)量不受影響或稍高于不加硒的對(duì)照組。張叔人、張友會(huì)等研究了硒對(duì)小鼠T淋巴細(xì)胞介導(dǎo)的免疫反應(yīng)的影響，發(fā)現(xiàn)亞硒酸鈉能促進(jìn)T淋巴細(xì)胞對(duì)刀豆素A的增值反應(yīng)，發(fā)揮輔助有絲分裂作用。Lscetera等（1997）于產(chǎn)前30天給母羊注射硒（5mg/d），增強(qiáng)母羊?qū)ζ?nèi)注射植物凝集素（PHA）的細(xì)胞免疫反應(yīng)。Mishanin（1992）對(duì)缺硒的奶牛補(bǔ)充亞硒酸鈉，血液中吞噬細(xì)胞指數(shù)得到顯著提高。

2.2提高體液免疫機(jī)能

大量試驗(yàn)表明硒能促進(jìn)特異性體液免疫功能，增加體內(nèi)抗體水平為大量試驗(yàn)證實(shí)。Berenshtein首次報(bào)道，對(duì)兔子補(bǔ)充硒提高體液免疫活性。張漢武（1987）發(fā)現(xiàn)，給仔豬肌注0.2％的亞硒酸鈉1ml能顯著提高血清豬瘟抗體水平。Dimitrov等（1987）用硒對(duì)缺硒豬白細(xì)胞進(jìn)行處理，可恢復(fù)機(jī)體細(xì)胞的氧化代謝，而該代謝與其殺菌能力有關(guān)。黃克和等（1989）證明在基礎(chǔ)日糧中添加0.2或0.4mg/kg的亞硒酸鈉性硒能提高雛雞血清IgG水平和新城疫HI抗體的滴度。在犢牛和羔羊的日糧中補(bǔ)硒2mg/kg，并接種牛傳染性支氣管炎病毒和副流感病毒疫苗后，血清IgM的濃度和抗體滴度顯著提高。Kadymov等（1990）對(duì)缺硒地區(qū)的生長(zhǎng)綿羊注射亞硒酸鈉0.2mg/kg體重，能夠明顯提高動(dòng)物對(duì)布氏桿菌和梭狀芽孢桿菌類毒素免疫的抗體滴度。 

2.3提高吞噬細(xì)胞功能

研究表明，硒對(duì)于病原體的趨化、吞噬和殺滅三大過程都有著不同程度的影響。Boyne和Arthur（1981）報(bào)道，與補(bǔ)硒牛相比，缺硒牛嗜中性白細(xì)胞對(duì)白色念珠菌的殺滅能力降低。亞硒酸鈉可刺激牛乳腺巨噬細(xì)胞產(chǎn)生趨化因子，促進(jìn)多核白細(xì)胞產(chǎn)生白細(xì)胞三烯B4，補(bǔ)硒可使缺硒小鼠多形核白細(xì)胞的吞噬能力得到改善，補(bǔ)硒還可以使人的巨噬細(xì)胞吞噬活性增強(qiáng)，殺菌能力增強(qiáng)。

2.4提高機(jī)體抗病力

硒增強(qiáng)動(dòng)物對(duì)病原體感染的抵抗力與硒增強(qiáng)動(dòng)物的免疫功能密切相關(guān)。Forle等（1987）對(duì)營(yíng)養(yǎng)性缺硒的奶牛進(jìn)行補(bǔ)硒，發(fā)現(xiàn)乳房?jī)?nèi)感染的發(fā)生率降低42％，臨床乳房炎發(fā)病率降低32％。低硒草地上的羊群，在配種前補(bǔ)硒5mg，分娩前再補(bǔ)充5mg硒，則繁殖率和羔羊成活率迅速增加、白肌病的發(fā)病率明顯下降。大量流行病學(xué)表明，艾滋?。ê筇煨悦庖呷毕菥C合癥）的發(fā)生率及死亡率之間與體內(nèi)硒含量呈負(fù)相關(guān)。

2.5強(qiáng)化非特異性免疫功能

在非特異性免疫方面，Boyen、Gyang、Aziz、Grasso、Wuryastuti和金山等分別報(bào)道，硒可以增加牛、羊、豬、鼠血液中多形核白細(xì)胞，但對(duì)吞噬細(xì)胞的能力則影響不顯著，而多形核白細(xì)胞的功能高低與其胞漿、血清和血液中GSH-PX活性相關(guān)。Berensfein等報(bào)道，家兔經(jīng)口補(bǔ)硒每日0.05mg/kg13周后，或給小鼠每日注射亞硒酸鈉0.05ug/kg2周后，均可以使血清中補(bǔ)體和溶菌酶等非特異性免疫指標(biāo)升高。Dimitrov等（1987）用硒對(duì)缺硒豬白細(xì)胞進(jìn)行處理，可恢復(fù)其氧化代謝，而該代謝與其殺菌能力有關(guān)。 還有研究表明，補(bǔ)硒可促進(jìn)牛嗜中性白細(xì)胞殺傷金黃色葡萄球菌及大腸桿菌的能力。

3．  硒具有促生長(zhǎng)作用

硒對(duì)動(dòng)物具有促生長(zhǎng)作用，這已在畜禽實(shí)踐中得到證實(shí)。其生理功能為：動(dòng)物機(jī)體的碘在甲狀腺中被氧化后與酪氨酸結(jié)合轉(zhuǎn)變成有機(jī)碘參與代謝，碘是甲狀腺素（T₃）、三碘甲腺原氨酸（T₄）的基本成分，T₃活性最強(qiáng)，參與調(diào)節(jié)戊糖磷酸循環(huán)酶，還與動(dòng)物的生長(zhǎng)激素和胰島素的合成有關(guān)，T₃由T₄經(jīng)5’-脫碘酶催化脫碘后生成，5’-脫碘酶必須有硒才具有活性，其活性大小受到硒水平的調(diào)節(jié)，體內(nèi)碘缺乏時(shí)，導(dǎo)致甲狀腺水平降低，發(fā)生甲狀腺腫等碘缺乏病，體內(nèi)生長(zhǎng)激素合成不足，導(dǎo)致動(dòng)物生長(zhǎng)受阻。Edens（1996）研究表明，肉雞日糧中添加有機(jī)硒，獲得比無機(jī)硒更高的羽毛評(píng)分，同時(shí)發(fā)現(xiàn)，飼喂有機(jī)硒的肉用仔雞，死亡率較飼喂無機(jī)硒低。蔡洪喜等對(duì)肉仔雞進(jìn)行補(bǔ)硒試驗(yàn)，實(shí)驗(yàn)組雞群肌注0.01％Na₂SO₃0.05ml/（只·d），經(jīng)43天試驗(yàn)，比對(duì)照組增重率提高20.4％（P<0.01）。

4．  硒與動(dòng)物繁殖、泌乳有關(guān)

硒營(yíng)養(yǎng)缺乏可使種公畜繁殖機(jī)能發(fā)生障礙。缺硒使公豬性行為減弱，精子活力降低，死精子增加以及受精能力降低。雄性動(dòng)物精子頂體蛋白中含硒且該蛋白是精子細(xì)胞的主要成分，在細(xì)胞中起構(gòu)架作用，缺硒導(dǎo)致雄性動(dòng)物精子的活力下降，進(jìn)而影響動(dòng)物的繁殖力。精液中的硒能夠保護(hù)精子的原生質(zhì)膜免受氧化損害從而促進(jìn)精子活力。

對(duì)于母畜，補(bǔ)硒可以防止流產(chǎn)、胚胎死亡、不孕癥和提高繁殖力。低硒日糧導(dǎo)致垂體前葉釋放LH受到抑制，或是作用于下丘腦的性腺刺激素釋放激素抑制了LH的釋放，LH抑制和雌二醇含量有關(guān)，可影響卵巢排卵，從而日糧補(bǔ)硒可提高繁殖行能。Mahua報(bào)道，在缺硒母豬日糧中補(bǔ)硒0.1mg/kg，產(chǎn)仔率提高37.5％ 。Data報(bào)道，在胎衣不下發(fā)生率為20％的母牛日糧中添加Na₂SO₃22mg/kg，發(fā)生率可降至4.3％。 Harrison（1984）報(bào)道，在母牛產(chǎn)前21天注射50mg硒，可使胎衣不下及子宮炎的發(fā)病率顯著降低 。

近十多年研究表明，奶牛乳房炎的發(fā)病率及其嚴(yán)重程度與硒和維生素E營(yíng)養(yǎng)狀況有關(guān)。Whitehair等（1983）研究證實(shí)：給養(yǎng)豬業(yè)造成極大損失的子宮炎-無乳-停乳綜合癥，可在妊娠-泌乳日糧中補(bǔ)硒和維生素E得到緩解。Erskine（1989）泌乳牛補(bǔ)加0.1ppm硒較未補(bǔ)加硒牛更有效抵御Escherihchia Coli對(duì)乳房?jī)?nèi)的侵襲。Braun等（1991）發(fā)現(xiàn)，長(zhǎng)期患有臨床乳房炎的奶牛血清硒濃度明顯低于健康牛。

5．  硒能夠緩解動(dòng)物機(jī)體的應(yīng)激反應(yīng)

低齡動(dòng)物的體溫調(diào)節(jié)能力很弱，冷、熱應(yīng)激對(duì)其健康生長(zhǎng)發(fā)育有很大的威脅。研究表明，補(bǔ)硒可提高幼齡畜禽抗冷應(yīng)激能力。咼于明等（1994）報(bào)道，缺硒大鼠的褐脂肪由冷應(yīng)激導(dǎo)致的減少量要比補(bǔ)硒組的小，說明正是因?yàn)槲狈ψ璧K了褐脂肪被氧化分解的非寒戰(zhàn)性產(chǎn)若功能的發(fā)揮。

6．  硒與維生素E的協(xié)同作用

許多研究證明：維生素E和硒在生化方面有著復(fù)雜的補(bǔ)償和協(xié)同作用。維生素E是一種非特異性的生物抗氧化劑，維生素E結(jié)合在細(xì)胞膜上使細(xì)胞免受自由基的進(jìn)攻和過氧化損害，而硒通過GSH-PX等阻斷自由基對(duì)抗體的損傷，而且硒又是GSH-PX的必需成分，所以硒和維生素E在抗氧化作用中起著協(xié)同作用，但是二者不可以相互替換，因?yàn)槠浒l(fā)揮功能的部位不同，VE在細(xì)胞外起抗氧化作用，而硒則是在細(xì)胞內(nèi)。

7．  硒與微量元素的關(guān)系

硒與其他元素具有頡抗、協(xié)同或其他作用。研究表明，硒能使雞蛋白中Cu、Co、Mn和Ni的蓄積增加，并能頡抗和減弱機(jī)體內(nèi)As、Hg、Cr等微量元素的毒性。戴麗梅（1999)報(bào)道，日糧中添加適量的硒和鋅（亞硒酸鈉0.22mg/kg、硫酸鋅12mg/kg）對(duì)提高奶?？寡趸傅幕钚员葐呜i使用硒效果更好。

8．  微量元素硒的毒性

微量元素硒具有一定的毒性，硒攝入量過多會(huì)對(duì)機(jī)體造成傷害。研究報(bào)道，硒在較低濃度時(shí)主要為以消除自由基的傾向，表現(xiàn)有益的生理效應(yīng)，而在較高濃度下則以產(chǎn)生自由基（活性氧）為主，導(dǎo)致毒性作用。王華朗（1997）報(bào)道，攝入500～1000mg/kg的硒可出現(xiàn)急性或亞急性中毒，輕者盲目蹣跚，重者死亡，病理?yè)p害表現(xiàn)為肝壞死、腎炎、腎出血和上呼吸道潰瘍。