關鍵詞 斷奶仔豬 谷氨酰胺 營養

    近二十年來，非必需氨基酸（NEAA）谷氨酰胺以其獨特而復雜的生理功能逐漸成為了營養學、生理學、營養免疫學等學科領域的研究熱點。谷氨酰胺（Glutamine，Gln）是動物血液和母豬乳汁中一種含量非常豐富的氨基酸（Wu，1994），在維持健康狀態或修復病理狀態下，機體腸道結構和功能的完整性的活動中具有其它氨基酸所不能替代的作用。當仔豬的母源Gln供給終止時，外源添加Gln能很好的避免動物可能發生的腸道粘膜萎縮、吸收功能下降、免疫紊亂等癥狀。

    1 谷氨酰胺的化學結構和理化性質

    Gln是一種五碳氨基酸，分子式為C5H10O3N2，在生理PH值條件下，屬中性氨基酸。它具有一個α－氨基和一個易水解的末端酰氨基，在組織間氮的轉移和氨氣的轉運過程中起著重要的載體作用，循環中30％～35％的氨基酸轉運靠Gln來完成。Gln具有生糖作用，組織細胞攝取循環中的Gln經氧化分解釋放能量，每克分子的Gln通過α－酮戊二酸進入三羧循環完全氧化可產生30克分子的ATP，與葡萄糖（36molATP/mol）一樣是高效的能源底物。同時Gln所含的酰氨基還是體內嘧啶和嘌呤核苷酸、核酸以及氨基糖生物合成的必須原料之一。因此，Gln是蛋白質代謝的重要調節因子，促進細胞內蛋白質的合成，減少骨胳肌蛋白的分解，被認為是機體在應激狀態下的條件性必需氨基酸。

    與其它氨基酸相比，Gln遇熱不穩定，對酸性環境敏感。這些特性使得運用傳統的氨基酸分析法檢測Gln非常困難。因此這也可能是在過去幾十年Gln未曾引起研究者重視的原因之一，從而忽略了其在營養和免疫中的重要性。

    2 谷氨酰胺的營養生理功能

    谷氨酰胺的化學結構決定了它特殊的生理功能，主要表現為：Gln是作為組間轉氮作用的重要載體；Gln是體內蛋白質、輔酶I、嘧啶和嘌呤核苷酸以及氨基糖合成的必須前體物，是體內許多生化代謝途徑的中間體；Gln為快速增殖、分化細胞如血管內皮細胞、淋巴細胞、腸粘膜上皮細胞、腫瘤細胞等的能源物質；Gln是一種生糖氨基酸，是肝糖原異生的重要底物，是肝捕捉氨的主要載體和終末產物。此外，谷氨酰胺還可調節機體酸堿平衡，在保護機體、防止代謝性酸中毒中具有重要的作用。谷氨酰胺作為胃腸道粘膜細胞的特殊營養物質，具有維持粘膜組織結構，提高腸道免疫力的雙重代謝效應：氧化功能以及為細胞增殖提供碳、氮原料。谷氨酰胺還具有增強腸道免疫組織細胞抗氧化性損傷和改善創傷后免疫功能抑制。

    3 谷氨酰胺在斷奶仔豬營養中的作用

    3.1 谷氨酰胺對早期斷奶仔豬腸道結構和功能的影響

    斷奶后母源性的谷氨酰胺消失，此時仔豬腸上皮中來自血漿和肌肉中的內源性的谷氨酰胺不足以維持上皮的完整性，故在斷奶日糧中添加人工合成的Gln是提高斷奶后腸道功能的重要途徑（Pluske等，1997）。許多研究表明，在日糧中添加谷氨酰胺可以明顯的改善由于斷奶仔豬應激所造成的損害，維持腸道正常的形態結構。谷氨酰胺是腸道上皮細胞代謝的主要能量底物，也是腸上皮間淋巴組織增殖的必需營養物（Windmueller，1974，Souba，1993）。Wu等（1996）報道了在玉米－豆粕型日糧中添加1％的谷氨酰胺可在斷奶后第七天防止空腸絨毛萎縮。Ayonrinde等（1995）在斷奶后第五天發現，在以谷物為主的斷奶仔豬日糧中添加4％谷氨酰胺與添加4％甘氨酸相比，可提高血漿谷氨酰胺濃度、絨毛高度、隱窩深度、隱窩細胞生長速率以及粘膜DNA、蛋白質含量和谷氨酰胺酶活性。張軍民等（2002）研究表明谷氨酰胺能明顯改善空腸中段腸絨毛的生長發育狀況。彭健等（2000）研究結果充分表明，在斷乳仔豬飼料中添加1％谷氨酰胺可防止7d內空腸的萎縮，維持小腸的正常結構和功能。Pluske等（1991）在斷奶仔豬的代乳料中添加Gln使不同部位小腸絨毛高度增加了9％～16％，隱窩深度降低了7.7%～12.7%。另外，Pluske（1996）報道連續5d飼喂羊奶的斷奶仔豬其隱窩深度隨Gln的采食量線性降低，上皮細胞Gln的代謝加強。目前認為腸道是體內最大的免疫器官，腸道這一復雜的免疫系統被稱為腸道相關淋巴組織（GLAT）。分泌型IgA（S－IgA）是腸道分泌物中含量最豐富的免疫球蛋白。S－IgA釋放入腸腔，既可與相應抗原結合抑制細菌增殖、中和毒素保護腸粘膜，又能抵抗蛋白溶解酶作用，保護腸粘膜不被消化。谷氨酰胺是維持腸相關淋巴組織、合成S－IgA、維持腸道完整性和阻止細菌從腸道移位所必需的（Alverdy等，1990）。

    3.2 谷氨酰胺對早期斷奶仔豬小腸酶的影響

    腸粘膜上皮細胞含有各種酶，如乳糖酶、氨基肽酶、二肽酶等，腸腔內蛋白質的消化產物寡肽和糖類被位于腸粘膜上的酶水解。張軍民等（2001）研究表明，乳糖酶活性隨仔豬斷奶日齡的增加而下降，日糧中添加Gln可緩解仔豬49日齡時腸道中乳糖酶的下降并能顯著增加十二指腸中亮氨酰氨基肽酶活性，空腸中的亮氨酰氨基肽酶活性也有所提高，而對回腸中的亮氨酰氨基肽酶活性無明顯影響，對堿性磷酸酶活性無明顯影響。試驗結果還表明仔豬不同腸段對Gln的利用有所不同或后段腸腔內Gln含量減少可能導致Gln對仔豬不同腸段酶系的影響有所不同，日糧中添加Gln對仔豬十二指腸酶系的影響比對空腸和回腸的影響更大一些。

    3.3 谷氨酰胺對斷奶仔豬抗氧化能力的影響

    谷氨酰胺是腸粘膜細胞的主要能源物質，并參與機體內還原型谷光甘肽（GSH）的合成（Lacey等，1990）。動物機體內GSH和SOD在清除自由基和抗氧化損失和維持細胞的結構方面具有重要的作用。Windmuellar（1982）研究表明，Gln對腸道代謝具有抗氧化作用，對仔豬的試驗也證實了這一點。實驗發現，在早期斷奶仔豬的日糧中添加1.0%的Gln，在35d時增加了血液和組織中GSH（P＜0.01）、脾臟和肝臟中的超氧化物歧化酶（SOD）（P＜0.01），但在49d時差異不顯著。Denno等（1996）報道，補充Gln能使大鼠血漿中的GSH水平明顯升高，血漿中的GSH能較好的反映肝損傷狀況，與肝臟的GSH水平有密切的關系。楊俊濤等（1999）也發現，給創傷大鼠補充外源性谷氨酰胺能明顯減輕創傷后的免疫受損程度，改善細胞免疫功能；他們還發現經腸補充谷氨酰胺有助于維持傷后血漿和免疫組織細胞內谷胱甘肽水平，增強其抗氧化能力，減輕傷后免疫系統的脂質過氧化損傷。張軍民等（2002）研究結果也表明，添加Gln可使肝臟和血漿中的GSH水平明顯增加，腸系膜淋巴結和脾臟中的GSH也增加，特別是腸系膜淋巴結有顯著增加。但是試驗結果也表明同為機體抗氧化系統組成的SOD，在飼喂添加Gln日糧的仔豬斷奶后兩周肝臟和斷奶后四周脾臟中的含量明顯低于對照組。因此作者推測在機體抗氧化系統內可能存在著動態平衡機制，即作為抗氧化系統的GSH和SOD在某種狀況下并非同時增加，而是一種機制激活時，另一種可能處于被抑制狀態，這也可能是機體的自我保護機制之一。

    3.4 谷氨酰胺對早期斷奶仔豬腹瀉的影響

    斷奶應激使仔豬腸道絨毛高度下降，隱窩深度加深，腸絨毛上成熟細胞數量減少，因而造成仔豬消化道消化吸收面積減少，消化吸收能力下降，大量未被完全消化的物質在腸道后段堆積，極易引起發酵，造成腹瀉。添加Gln有助于正常的免疫應答的發生，進而有助于防止斷奶應激時腸道的繼發感染。（Argenzio等，1990）報道口服谷氨酰胺有刺激中性NaCl吸收的作用。腸腔內補充谷氨酰胺可比葡萄糖更好的促進水及電解質在空腸選擇性吸收，并可使腸高分秘狀態轉變為吸收狀態。劉濤等(1996）試驗結果表明，在仔豬斷奶后第1周內添加谷氨酰胺可改善28日齡斷奶仔豬的平均日增重，并降低腹瀉率。張軍民等（2002）研究表明，日糧添加谷氨酰胺可減少糞中水分的含量，緩解仔豬因飼喂大豆而導致的腹瀉發生。

    4 谷氨酰胺的作用機理

    谷氨酰胺作為重要的能量和原料的來源在維持腸道正常的形態、結構和功能上有重要的作用。其可能的原因是：（1）許多研究表明，谷氨酰胺是腸道利用最多的氨基酸，并且作為主要的能量來源用來維持依賴于ATP的許多代謝過程的順利進行。（2）由谷氨酰胺代謝產生的鳥氨酸是多胺合成的重要前體，多胺在腸道細胞的增殖、分化以受損腸上皮的修復等過程中都有重要的作用。（3）由谷氨酰胺代謝產生的精氨酸作為合成NO（一氧化氮）的前體發揮著重要的作用，NO在調控腸道的分泌以及完整性等方面扮演著重要的角色。（4）以谷氨酰胺代謝產物為主要前體而合成的骨胱甘肽在保護腸道免受細菌和毒素的侵害中也有積極的作用（劉濤等，1999）。

    5 結語

    隨著養豬生產集約化程度的不斷提高，仔豬早期斷奶變得越來越重要，早期斷奶技術將得到廣泛應用，斷奶仔豬的營養調控將面臨巨大挑戰，因此深入系統研究Gln在斷奶仔豬營養中的作用，對養豬生產具有重要的指導意義和經濟意義。然而，在谷氨酰胺的應用中還存在一些亟待解決的問題：（1）谷氨酰胺的檢測方法和應用范圍；（2）谷氨酰胺適宜的添加形式和添加量；（3）谷氨酰胺的復雜生理功能；（4）谷氨酰胺在斷奶仔豬中的作用機制；（5）不同生理狀態下谷氨酰胺對氮代謝的影響。