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抗營養因子對蛋白質轉化的影響

  作者: 來源: 日期:2004-12-31  

隨著人們對抗營養因子認識的不斷加深,對抗營養因子的定義也在不斷更新。GontzeaSutzescu1968)將抗營養因子定義為:植物代謝產生的,并以不同機制對動物產生抗營養作用的物質。Huisman等(1990)指出,抗營養因子的抗營養作用主要表現為降低飼料中營養物質的利用率、動物的生長速度和動物的健康水平,并把具有這些抗營養作用的一類物質稱為抗營養因子。現在,把對營養物質的消化、吸收和利用產生不利影響的物質以及影響畜禽健康和生產能力的物質,稱為抗營養因子(Anti-nutritional factorsANFs)。抗營養因子和毒素之間有時沒有特別明確的界限。有些抗營養因子表現一些毒性作用,而有些毒素也表現一些抗營養作用。Cheeke等(1985)從抗營養因子的主要有毒作用為抗營養作用的觀點出發,將飼料中的抗營養因子分為抑制蛋白質消化利用的物質;降低能量利用率的物質;降低礦物質和微量元素溶解性和利用率的物質;拮抗維生素,增加其需要量的物質以及其他具有抗營養作用的物質。飼料中影響蛋白質消化、吸收和代謝,即影響蛋白質轉化的抗營養因子主要有:胰蛋白酶抑制劑、植物凝集素、游離棉酚、單寧、植酸、抗原蛋白和含羞草素、非淀粉多糖以及皂角苷等。本文就抗營養因子影響蛋白質轉化的作用機理作一簡述。

1     胰蛋白酶抑制劑(trypsin inhibitor, TI

胰蛋白酶抑制劑或胰蛋白酶因子(antitrypsin),是大豆以及其他一些植物性飼料中存在的重要的抗營養因子。胰蛋白酶抑制劑廣泛存在于豆類、谷類、油料作物等植物中,在這些作物的各部分均有分布。但主要存在于作物的種子中。胰蛋白酶抑制劑中又以Kunitz胰蛋白酶抑制劑(Kunitz soybean trysin inhibitorSTI)和Bowman-Birk胰蛋白酶抑制劑(Bowman-Birk proteinase inhibitorBBI)最為重要。STI主要抑制胰蛋白酶,對糜蛋白酶作用較弱;BBI抑制胰蛋白酶和糜蛋白酶。胰蛋白酶抑制劑拮抗營養物質的動力學特點為:蛋白酶+抑制因子=蛋白酶與抑制因子復合物=蛋白酶+變性抑制因子(Gueguen1993)。胰蛋白酶抑制劑對動物的作用機理如圖1所示。胰蛋白酶抑制劑引起蛋白質利用率下降有以下兩個方面的原因:

⑴胰蛋白酶抑制劑可和小腸中的胰蛋白酶和糜蛋白酶結合,生成無活性的復合物,降低胰蛋白酶的活性,導致蛋白質消化率和利用率下降,引起外源性氮的損失。

⑵引起動物體內蛋白質內源性消耗。LinerKakade1980)發現即使以預先消化好的蛋白質和胰蛋白酶抑制劑一起飼喂小鼠也會引起生長抑制作用。由此說明胰蛋白酶抑制劑的抗營養作用不僅僅是由于胰蛋白酶抑制劑抑制胰蛋白酶的活性而產生。GallaherSchneeman1986)指出,腸道中胰蛋白酶由于和胰蛋白酶抑制劑結合,通過糞便排出體外而數量減少,引起胰腺機能亢進,分泌更多的胰蛋白酶,補充至腸道中。而胰蛋白酶中含硫氨基酸特別豐富,故胰蛋白酶大量補充性分泌造成體內含硫氨基酸的內源性丟失,加劇豆類及其餅粕中含硫氨基酸短缺引起的體內氨基酸代謝不平衡,引起生長受阻或停滯。

1  胰蛋白酶抑制劑作用機理

有研究認為,攝入含有蛋白酶抑制劑的日糧時,通過含硫氨基酸的內源性損失對機體氮平衡的影響,比通過日糧中氨基酸的損失(外源性損失)所致的影響要大(Barth等,1994)。關于胰蛋白酶抑制劑引起含硫氨基酸內源性損失的機理,一般認為,胰腺腺體細胞分泌蛋白質水解酶原(包括胰蛋白酶原、糜蛋白酶原等)是受膽囊收縮素-促胰酶素(Cholecystokinin-pancreozymin,縮寫CCK-PZ)調節的。CCK-PZ是十二指腸和空腸粘膜的內分泌細胞(I細胞)分泌的一種肽類激素。CCK-PZ的分泌和小腸中胰蛋白酶及糜蛋白酶的數量之間存在負反饋性調節機制。當小腸中胰蛋白酶及糜蛋白酶和食入的胰蛋白酶抑制劑結合,在腸道內酶的含量降到一定程度時,CCK-PZ的分泌即增加,從而刺激胰腺分泌更多的胰蛋白酶原和糜蛋白酶原至腸道中。由于這些酶的大量分泌,因而造成體內含硫氨基酸的內源性損失。

2     植物凝集素(Lectin

植物凝集素的全稱為植物性紅細胞凝集素(PhytohemagglutinninPHA)或稱為紅細胞凝集素。Stillmark1888)首先發現植物凝集素,其主要存在于豆類籽粒及其餅粕中,在豆科植物與固氮菌之間的共生中起重要作用。Etzeltr1986)報道植物凝集素也是一種蛋白質,多數是糖蛋白。PeumansVan Damme1995)提出了植物凝集素的新定義,即含有一個或多個可與單糖或寡聚糖特異可逆結合的非催化結構域的植物蛋白。植物凝集素一般為二聚體或四聚體結構,其分子由一個或多個亞基組成,每一個亞基有一個與糖分子特異結合的專一位點。植物凝集素在該位點對紅細胞、淋巴細胞或小腸壁表面絨毛上的特定糖基加以識別而結合,使得絨毛產生病變和異常發育,進而干擾消化吸收過程。大多數植物凝集素在腸道中不被蛋白酶水解,因此可和小腸壁上皮細胞表面的特定受體(細胞外被多糖)結合,從而損壞小腸壁刷狀緣粘膜結構,干擾刷狀緣粘膜分泌多種酶(腸激酶、堿性磷酸酶、麥芽糖酶、淀粉酶、蔗糖酶、谷氨酰基和肽基轉移酶等),使內源蛋白過度分泌,增加粘蛋白和血漿蛋白損失(HuismanTolman1992),引起類IgG特定植物凝集素抗體的產生,內源存留N減少或腹瀉,對腸道消化和吸收營養物質的能力產生嚴重的抑制,使蛋白質利用率下降,動物生長受阻甚至停滯。總之,這些都使蛋白質消化率降低,氮沉積減少,從而導致動物體增重下降和飼料效率降低。這是由于它的特殊寡糖與細胞表面結合(Oliveria等,1989),造成小腸絨毛脫落的結果(Schulze等,1995)。Pusztai等(1981)的研究表明,當給動物飼喂凝集素含量高的菜豆時,尿N排出量顯著增加,這可能是因為凝集素能阻止體蛋白的合成,或使組織蛋白分解增加。

3     游離棉酚(Free gossypol

游離棉酚是棉籽色腺的主要組成色素,為多酚類化合物,是細胞、血管及神經毒素。含活性醛基和活性羥基的游離棉酚可以和蛋白質結合成化合物,降低蛋白質的利用率。RaoPrabhavathi1982),Jansman等報道多酚類化合物的酚基或其氧化產物醌基和飼料中蛋白質殘基的活性基團(如賴氨酸的ε-氨基,半胱氨酸的巰基)結合生成不溶性復合物,使結合的氨基酸不能吸收、利用,因而降低蛋白質的消化率。Marquardt1989)報道多酚類化合物還可在消化道中和腸道分泌的蛋白水解酶(胰蛋白酶等)結合,抑制其活性從而也降低蛋白質的消化率。

4        單寧(Tannins

單寧是植物生存的一種天然保護物質,廣泛存在于農作物中,如高粱、油菜籽、棉籽、水果中的柿子、蘋果、葡萄以及大多數牧草中。單寧是一大類多酚類化合物,也稱草鞣質或草鞣酸,其分子量在20005000,含有糖苷鍵、兒茶素等,單寧通常分為水解性和凝集性單寧。隨著植物的成熟單寧逐步由水解性轉化為凝集性,單寧的含量與植物的生長階段、環境溫度、土壤酸堿度有關。植物因單寧含量高,其對人與動物的營養價值就受到抑制。單寧是多羥基酚物質,它含有4種化學鍵即氫鍵、共價鍵、離子鍵和疏水互作。這些不同的化學鍵可以沉淀食物和飼料中的蛋白質,降低消化基質的溶解度和可消化性;單寧進入體內還可以和消化酶、激素結合,使它們的活性降低,從而影響蛋白質的利用率。Mitjavila等(1977)報道單寧尚可和胃腸道粘膜蛋白質結合,在腸粘膜表面形成不溶性復合物,損害腸壁。據報道,仔雞日糧中含高或低單寧的蠶豆時,蛋白質消化率分別為68.2%82.6%

5        植酸(Phytic acid

植酸又稱肌醇六磷酸酯,廣泛存在于植物性飼料中,其中以禾本科及豆科籽實的含量最為豐富。植酸是植物性飼料中有機磷的主要存在形式,一般而言,以植酸磷形式存在的磷占總磷的1/22/3。植酸磷必須經過水解才能利用,豬消化道水解植酸磷的能力低,因此利用率低。Maga1982 報道植酸也可和蛋白質堿性殘基相結合抑制胃蛋白酶、胰蛋白酶的活性,導致蛋白質利用率下降。

6     抗原蛋白(Antigenic protein)和含羞草素(Mimosine

抗原蛋白是飼料中的大分子蛋白質或糖蛋白。大多數豆類及其餅粕飼料中含有抗原蛋白。當動物采食后會降低體液反應,所以又稱為致敏因子。由于部分蛋白質作為完整的大分子蛋白質直接吸收,而不是氨基酸或多肽,因此,抗原蛋白可降低飼料蛋白質的利用,增加內源蛋白質的分泌,導致糞氮增加。同時,由于活化了免疫系統而提高了蛋白質維持需要。

和抗原蛋白相反,含羞草素是單個的氨基酸,但它是一種非蛋白質的氨基酸,又稱含羞草素氨基酸,全稱為β-N-3-羥基-4-吡啶酮)-α-氨基丙酸。它能干擾酪氨酸和苯丙氨酸的代謝。含羞草素能與磷酸吡哆醛復合,從而影響需要該物質的酶,對氨基酸脫羧酶、胱硫醚酶等產生抑制作用,影響蛋氨酸轉化為半胱氨酸。反芻動物瘤胃微生物可以將含羞草素降解為3-羥基-4-吡啶酮(DHP),DHP能抑制碘與酪氨酸有機有機合成甲狀腺素,從而導致甲狀腺腫大(JonesHegarty1984)。含羞草素含量最高的飼料是銀合歡。

7     非淀粉多糖(Non-starch polysoccharidesNSP

非淀粉多糖是谷物飼料中的主要抗營養因子,其主要包括纖維素酶、木聚糖酶、葡聚糖酶、果膠酶和甘露聚糖酶。非淀粉多糖的抗營養作用與其粘性及對消化道生理和微生物區系組成的影響有關。可溶性非淀粉多糖會增加腸內容物粘稠性,從而干擾消化酶與養分的充分混合及食糜微粒在腸腔中的流動,減慢食糜通過消化道的速度,從而影響氨基酸的吸收。

8          皂角苷(Saporins

皂角苷廣泛存在于植物中,系葡糖苷化合物。畜禽采食這種物質后會影響消化道粘度,增加小腸粘膜通透性,抑制養分主動運轉,促進正常情況下不易通過腸粘膜成分的攝入。吸收到血液后,皂角苷溶解紅細胞與固醇類,與紅細胞血漿形成復合物。同時,動物采食量下降,影響動物健康和生產。

 

 

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