維生素A、D和E是動物必需的三種脂溶性維生素。日糧中添加這三種維生素后能促進動物生長、增強機體免疫力。缺乏會引起動物生產性能下降、機體免疫力減弱以及骨骼生長和發育障礙。但過量和比例不當也能引起動物代謝不良癥或多種疾病。目前，由于這三種維生素（其中一種或幾種）過量或添加比例不當引起不良后果的例子已經很多。為了科學合理地添加這三種維生素，本文就VA、VD、VE相互作用關系作一綜述。
1 VA和VD的相互作用
VA有抗感染、抗腫瘤、提高機體免疫力的作用。VA的抗感染能力是通過保持細胞膜的強度，使病毒不能穿透細胞，從而提高機體的免疫力。因此，為了提高機體的免疫力，在動物日糧中添加大量的VA，而日糧中大量VA的添加使動物肝臟功能受到損傷。VA的過量添加還影響動物對鈣的吸收，出現鈣缺乏癥。
VA和VD的相互作用與日糧中這兩種維生素的添加量有直接的關系，另外，還與VD的存在形式和VD的補充方式有關。VA和VD的相互作用主要表現在高劑量VA對VD的拮抗作用，日糧VD在臨界水平或低于臨界水平時，隨著日糧中VD含量的相對減少VA對VD的拮抗作用逐漸增強。Veltmann（30）等（1986）報道，仔雞日糧中添加高劑量的VA（45000IU/kg）時，隨著日糧中VD含量的降低（1000IU/kg，200IU/kg，100IU/kg），堿性磷酸酶的活性和肝臟的重量明顯增加，而VA水平為1500IU/kg和15000IU/kg時，則對堿性磷酸酶的活性和肝臟重量無影響。堿性磷酸酶活性的升高是高劑量的VA干擾仔雞對鈣的吸收而出現的代償性的生理反應，而肝臟重量的增加則是高劑量的VA使肝臟負擔增加造成的。高劑量的VA對動物的生產性能、骨骼及血液生化指標的影響也很大。Veltmann（29）(1985)報道，高水平的VA和低濃度的VD3相互作用會降低火雞的體增重、骨灰含量和血清中鈣的濃度，蛋雞的日增重也下降。在反芻動物上也得出同樣的結果，王九峰（2）（1999）報道，乳牛血清25-OH-D3和1,25-（OH）2-D3水平隨著血清β-胡蘿卜素水平的升高而降低。骨灰分是測量VA對VD影響的最敏感的指標，骨灰分明顯下降則說明VD的吸收嚴重受到影響。Aburto（9）等（1998）的研究得出，VA水平為10000IU/kg時，肉仔雞骨灰分含量明顯下降，對料肉比、軟骨病的發病率沒有影響。金久善（4）（1994）報道，給乳牛口服過量的VA干擾肝臟和腎臟對VD3的羥化，使VD3活性代謝產物減少，進而影響鈣磷的吸收和代謝，造成骨骼生長和礦化障礙。
VA與VD的相互作用還與VD的存在形式有關，VD的存在形式不同，VA對其的拮抗作用的大小不同。VD有三種存在形式，VD３、25-（OH）D3、1,25-（OH）2-D3。25-（OH）D3和1,25-（OH）2-D3是VD的活性形式,VD３則要變成活性形式后才能被吸收。Aburto（8）等（1998）報道,日糧中VA水平為45000IU/kg時， VD３、25-（OH）D3、1,25-（OH）2-D3，25-（OH）D3均在低于臨界水平或臨界水平時，VA對它們的吸收都有干擾作用，但對VD３吸收的影響最大，而對25-（OH）D3、1,25-（OH）2-D3吸收的影響相對較小。因為，25-（OH）D3、1,25-（OH）2-D3的活性比VD３大，Aburto（8）等（1998）發現， 1,25-（OH）2-D3的活性是VD３的10.7-12.4倍，25-（OH）D3的活性介于1,25-（OH）2-D3和VD３之間。Aburto（8）等（1998）報道，日糧中VD的形式為25-（OH）D3或1,25-（OH）2-D3時，VA無論高水平（45000IU/kg）還是低水平（1500 IU/kg），肉仔雞腿病的發病率都很低（0-3％）；VD的形式為VD３時，腿病的發病率則較高（18-19％）。
高劑量的VD對VA也有拮抗作用，但沒有VA對VD的拮抗作用強，VD大量攝入不僅抑制VA的吸收，更主要的是會使動物中毒，VD中毒與缺乏有類似的癥狀。但是，無論是VA過量還是VD過量所引起的動物代謝紊亂都可以通過添加另外一種維生素來緩解或消除。Cynthia（14）等(1999)報道，大鼠飼喂高劑量VD(645µg/d)日糧，骨灰分含量比VD的劑量為258µg/d時高，軟骨病的發生率低；當在高劑量VD(645µg/d)日糧中逐漸加入VA(從0µg/d到8621µg/d)，大鼠骨灰分含量逐漸降低，血清鈣的濃度也隨著VA水平的升高而降低。
VA與VD的相互作用還與VD的補給方式有關。VD可以從日糧中直接加入，還可以通過紫外光照射的方式使動物機體自身合成。用紫外光照射方法補充VD時， 受VA的影響較小。Aburto（8）等（1998）報道，用紫外光照射肉仔雞時，高劑量的VA（45000IU/kg）對VD的代謝沒有影響；而沒有紫外光照射時，高劑量的VA（45000IU/kg）嚴重影響VD（500 IU/kg）的代謝，降低體增重、骨灰分、血清鈣濃度，增加腿病發病率。
VA與VD的相互作用：高劑量的VA對VD有拮抗作用；通過紫外線照射產生的VD受日糧中高劑量VA的影響較小。
2 VA和VE的相互作用
VE（生育酚）作為一種抗氧化劑，能清除體內的自由基，有效地抑制細胞膜、亞細胞膜和紅細胞內多不飽和脂肪酸過氧化，提高機體免疫力、增強細胞抗氧化能力。VE還可以增加動物的繁殖性能、改善肉品質。但是，VA和VE之間存在明顯相互作用，高劑量的VA對VE有拮抗作用，高劑量的VE對VA也有拮抗作用，因此，盲目增加VA或VE的添加劑量均會造成生長障礙、免疫力的下降。而VA和VE的添加水平適量時，不僅不會出現拮抗反而存在協同作用。因而，日糧中VA和VE的添加量和添加比例就顯得很重要。
2.1 高劑量的VA對VE的拮抗作用
適當增加VA的添加量可以增強動物機體的免疫力，提高生產性能，但過量時反而降低免疫力和動物的生產性能，并且可能出現VE缺乏癥。Pudeljiewicz（32）（1964）就發現日糧VA＞50mg造成兩周齡的雛雞組織中VE枯竭。后來英國斷奶仔豬猝死癥，又查明是由于VA水平過高(19800IU/kg)造成VE缺乏所致，因為據查英國仔豬飼料中已經含有足夠量的VE，但由于VA含量的過高，抑制了VE的吸收，使血液中VE的含量急劇下降，同時由于斷奶應激，造成仔豬猝死（Terry Sugg（28）,1992）。黃俊純（5）(1989)報道，盲目添加VA不但會抑制肉仔雞的生長還會降低VE的吸收，使血漿和肝臟中VE的濃度降低。與Combs（13）（1976）得出的結論相同，即用高水平VA日糧飼喂雞，雞組織、血漿和肝臟VE含量明顯下降。Aburto（9）等（1998）報道，高水平的VA降低了血液和肝臟中VE的濃度。高劑量的VA對VE的拮抗作用除了表現在肝臟及血液中VE含量的下降外，還影響動物產品中VE的含量，如蛋黃VE的含量隨飼糧中VA水平的提高而下降(郝正里（3），2000)。Grobas（18）等（2002）報道，在褐殼蛋雞日糧中添加高水平的VA（40000IU/kg）時，蛋黃中的α-生育酚明顯下降。
2.2 高劑量的VE對VA的拮抗作用
同樣，高劑量的VE對VA也有拮抗作用。其拮抗作用同VA對VE的拮抗作用相似，也是高劑量的VA對VE產生拮抗作用。VE和VA在高劑量時出現的拮抗作用可能是由于相互之間竟爭吸收位點引起的。王丹莉（1）等（1996）研究表明，高水平的VA（20000IU/kg）能提高肉仔機體的免疫力，但隨著VE水平的逐漸升高，肉仔雞的免疫機能下降，說明隨著日糧VE水平的提高，VA能增強免疫的功能受到抑制。而且日糧中VE≥1400IU/kg時，同樣會出現類似VA缺乏時食道粘膜角質化現象(Wang（31）,1994)。Sunder（26）等（2001）報道，日糧中VE的添加水平為1000mg/kg時，肝臟和蛋黃中VA的濃度較高，而當VE的添加量為10000或20000mg/kg時，蛋黃中VA明顯降低，而且影響到了蛋黃的顏色。由于肝臟對VA有貯存功能，而高水平的VE對肝臟中VA的濃度的影響呈線性關系，說明高水平的VE對VA的影響是顯著的。
2.3 VA和VE的協同作用
實驗表明，VA和VE都在低水平（臨界水平或稍微高于臨界水平）時，則不表現出相互的拮抗作用，相反還有相互協同作用。Tengerdy（27）等（1990）發現，日糧中單獨添加β-胡蘿卜素不能提高雞對大腸桿菌的抗體滴度，而當與VE同時添加時能提高大腸桿菌的抗體滴度。Avakian（10）等（2002）報道，小鼠在低溫水中四個小時后，免疫力下降，分別注射VA、VE和VK時動物的免疫力仍然很低，但注射VA+VE或VA+VK則其免疫力正常。
VA和VE都有抗氧化能力，都可以作為抗氧化劑。當作為抗氧化劑時兩者也存在協同作用。Palozza（23）等（1992）報道，β-胡蘿卜素和α-生育酚同時添加時抗氧化能力比單獨添加β-胡蘿卜素或α-生育酚要高。Sklan（25）等(1982)研究表明，VE有保護VA免遭氧化的作用，提高飼糧VE的水平，會相應降低VA的需要量。
綜上所述，由于高劑量的VA對VE的拮抗作用和高劑量的VE對VA的拮抗作用，所以當日糧添加高水平的VA或添加高水平的VE時，為了不引起機體內另外一種維生素的缺乏，必須增加與其相拮抗的低水平的那種維生素。即當日糧中添加高水平的VA時，必需同時增加日糧中VE的添加量；而當日糧添加高水平的VE時，必須增加VA的添加量，否則就會引起另外一種維生素的缺乏。而當VA和VE的添加劑量適宜時，這兩種維生素存在的協同作用更有利于VA和VE的添加效果的發揮。所以在添加這兩種維生素時，必需要保證適當的添加比例和添加量。
3 VD和VE的相互作用
VD和VE之間的相互作用與VA和VD之間的相互作用相似。高劑量的VE對VD有拮抗作用，尤其是在VD處于低水平時這種拮抗作用更加明顯。Aburto（7）等（1998）報道，VD處于低水平時，高水平的VE顯著降低肉仔雞的體重、骨灰分和血漿鈣的濃度，佝僂病的發病率增加。由于VE對VD有拮抗作用，所以當動物由于VD過量而引起不良反應時，就可以通過添加VE來緩解或消除。郭文萃（6）等（1995）報道，大劑量的VD3導致心肌損傷，使心肌細胞膜的通透性增加、呼吸酶（細胞色素氧化酶和琥珀酶脫氫酶）的活性降低；添加VE后能改善膜的通透性、保護呼吸酶的活性，明顯減少心肌壞死面積，使心肌超微結構和功能的損傷有所改善。
同樣VD的來源不同時，VE對其的拮抗作用不同。Aburto（9）等（1998）報道，當日糧中不添加合成的VD3而只給予紫外光照射時，高水平的VE對骨灰分、血漿鈣濃度和佝僂病的發病率無影響。而當合成的VD3的添加量處于臨界水平（500IU/kg）時，高水平的VE對VD3的影響就顯著增加（P<0.05），進一步影響到機體對鈣磷的吸收，使血漿中的鈣濃度從9.2mg/100mL下降到8.0mg/100mL,磷的濃度從4.6mg/100mL下降到4.2mg/100mL。高劑量的VE對紫外光照射產生的VD沒有影響的原因可能是，紫外光照射產生的VD活性更大，更加有利于動物吸收，也可能是紫外光照射產生的VD的量遠遠大于日糧中添加的VD3的量。這一問題還有待于進一步研究。
VD和VE的相互作用：高劑量的VE對VD有拮抗作用；紫外光照射產生的VD與VE的拮抗作用小。
4 VA、VD和VE的相互作用
這三種脂溶性的維生素之間的相互作用不是獨立存在的，而是交錯在一起的。其中高劑量的VA和VE對VD的拮抗作用是最為突出的。Friedman（16）等（1997）報道，為了提高雞體的免疫力而增加日糧中VA和VE的水平，結果使雞對VD3的需求量增加。Aburto（9）等（1998）報道，高水平的VE（5000IU/kg或10000IU/kg）降低了血液和肝臟中的的VA濃度、降低了體增重和飼料報酬，骨灰分也下降，但是隨著VA和VD的添加，體增重又增加，骨灰分增加、軟骨病的發病率下降。
目前，VA、VD和VE三者之間存在相互作用的事實已經被公認，因此，在添加這三種脂溶性的維生素時一定要注意它們的劑量和比例關系，合理的劑量和比例關系能達到高產和提高免疫力的功效，而不合理的劑量和比例關系則可能影響動物正常健康的生長和生產，甚至會引起嚴重的不良后果。而VA、VD和VE三者之間存在相互作用不是簡單的一對一的關系，而是三者之間共同作用，其中任何一種都不能過量或不足，但又要保持合適的比例關系，這就要求我們通過實驗來證明什么樣的比例關系和多大的添加劑量是最合適的。
5 VA、VD和VE之間產生拮抗作用的機理
從分子水平上講，VA和VD產生拮抗作用的原因可能是對受體的竟爭而產生的。VD的活性形式是1,25-(OH)2 D3，而VA或視黃醇必須先轉變成視黃醛(Saari（24）等,1994)然后再轉變成全-反式-視黃酸和9-順-視黃酸異構體才能有活性(Hofman（19）等,1994)，全-反式-視黃酸作用時必須和一系列視黃酸受體結合后才有活性(Benbrook（12）等1988)，而9-順-視黃酸異構體則和另一系列受體結合后才有活性(Mangelsdorf（21）等1992),這些受體中包括1,25-(OH)2 D3的受體(Direnzo（15）等1997)。所以VA和VD在竟爭受體的同時相互之間產生拮抗作用。當這兩種維生素的含量都不高時，受體足夠與這兩種維生素的活性形式相結合，而當其中一種的劑量高時則高劑量的那種維生素與受體的結合占主導地位，另外一種維生素與受體結合受到抑制、表現出缺乏。
高水平的VA與VE的拮抗作用則可能是由于相互之間競爭吸收位點的結果。VA和VE都是脂溶性的維生素，它們的吸收都必須溶于脂肪中，但由于VA比VE更容易溶于脂肪中（Niki（22）等，1995），VA比VE更容易被吸收，尤其在VA水平高時，VA與VE的吸收競爭作用，使VE的吸收嚴重受到抑制。Frigg（17）等（1984）報道，VA高水平時（10000或50000IU/kg），明顯降低血漿中α-生育酚的濃度，相反VE濃度的增加（0、50、100、150mg/kg）卻不影響血漿VA的水平；加油后VA對VE吸收的抑制作用消失。因此日糧中脂肪的含量對VA和VE的吸收有促進作用，但脂肪的含量對VE吸收的影響比對VA吸收的影響大，Abawi（11）等（1985）報道，肝臟中VA的濃度隨著日糧中VA水平的增加（2000、10000、180000IU/kg）而增加，添加油（0、3、6%）后對肝中VA沒有影響；而血漿VE隨著脂肪含量的增加而明顯升高。另外，VA在不同濃度時，其吸收途徑不同，對VE吸收的影響也不一樣。Hollander（20）（1981）認為，VA在高濃度時主要是通過被動吸收的，而濃度低時則是通過主動吸收形式進入血液的。所以VA濃度高時與VE的吸收競爭使得VE不能被充分吸收。
6 結語
綜上所述，VA、VD和VE的營養是影響動物生產性能和動物產品的很重要的因素，日糧中不能缺乏，但也不能盲目過量添加，添加量過高時出現的相互抑制作用不但不能提高動物的生產性能，反而會由于維生素之間相互抑制而引起另外一此物質的缺乏癥，過量添加VA、VD和VE還會增加動物的代謝負擔、飼料成本也提高。所以，在日糧中添加這些維生素時，一定要盡可能地根據動物的實際需要量，按合理的比例添加。
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