摘 要:粗纖維營(yíng)養(yǎng)在反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)中占有重要地位,本文介紹了日糧纖維的定義、中性洗纖維(NDF)、有效中性洗滌纖維(eNDF)、物理有效中性洗滌纖維(peNDF)及其聯(lián)系與區(qū)別,并同時(shí)介紹了評(píng)定日糧纖維品質(zhì)的可發(fā)酵纖維指數(shù)(FFI)、可利用纖維指數(shù)(AFI)與喜食性纖維指數(shù)(PEI)。
關(guān)鍵詞:反芻動(dòng)物;NDF;Endf;peNDF;FFI;AFI;PEI。
1 日粗纖維的定義
盡管對(duì)日糧纖維的測(cè)定和研究已有100多年的歷史,但有關(guān)纖維的定義并不統(tǒng)一,用來表達(dá)日糧纖維的名詞術(shù)語多樣,如可食性纖維(ediblefiber)、日糧纖維(edibke fiber)、不可消化的殘?jiān)╥ndigestible residue)、日糧纖維復(fù)合物(dietary fiber complex)等。日糧纖維現(xiàn)一般泛指飼料中那些來源于植物,但又不能被動(dòng)物胰腺或小腸消化酶所消化的細(xì)胞壁成分。 Trowell(1972)首次使用“日糧纖維”這一名詞,日糧纖維最早被定義為“植物細(xì)胞成分中能抵抗人類消化酶水解作用的結(jié)構(gòu)成分”。隨后,日粗纖維的定義又被擴(kuò)大為“包括所有不能被人類消化道內(nèi)源酶降解的多糖和木質(zhì)素”(Trowell,1976),也就是說,纖維是“不能被哺乳動(dòng)物消化酶所消化的所有飼料成分”,包括與細(xì)胞壁結(jié)合的多糖(纖維素、半纖維素、果膠等),結(jié)構(gòu)性非多糖體質(zhì)素)及非結(jié)構(gòu)性多糖。這個(gè)概念從生理學(xué)的角度定義了日糧纖維及其特性。另外從化學(xué)的角度,日糧纖維則被認(rèn)為是非淀粉多糖和木質(zhì)素的總和(Graham,1991)。 Annison(1993)從營(yíng)養(yǎng)學(xué)觀點(diǎn)詳細(xì)劃分了日糧纖維的成分,見表1。在營(yíng)養(yǎng)學(xué)上將纖維定義為:“飼料中被動(dòng)物緩慢消化或不被消化的飼料碳水化合物成分?!备鶕?jù)對(duì)纖維分析方法的不同,人們常將纖維定義為粗纖維(CF)、中性洗滌纖維(NDF)、酸性洗滌纖維(ADF)或非淀粉多糖(NSP),其實(shí)這些定義均不能準(zhǔn)確地代表飼料纖維的全部。盡管CF、 ADF和NDF已成為最常用的纖維分析指標(biāo),但它們?cè)诨瘜W(xué)組成上都不是單一的。如CF只包括纖維素、部分半纖維素和木質(zhì)素,NDF包括了作物細(xì)胞中的大多數(shù)結(jié)構(gòu)性組成部分(如纖維素、半纖維素和木質(zhì)素),ADF則僅包括纖維素和木質(zhì)素,不包括半纖維素。 NSP又排除了木質(zhì)素。比較而言,NDF是目前最好的表示纖維的指標(biāo),是將結(jié)構(gòu)性碳水化合物(SC)與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NS)分開的最好方法,測(cè)定NDF就是測(cè)定了大多數(shù)化學(xué)組成上被認(rèn)為是組成纖維的物質(zhì)。就某一特定的飼草而言,NDF、ADF和CF含量之間是高度相關(guān)的,但是對(duì)于混合日糧,由于含有不同的纖維源,纖維的不同測(cè)定值之間相關(guān)性較弱。從生理學(xué)功能、植物的解剖結(jié)構(gòu)或化學(xué)分析方法的不同給日粗纖維定義時(shí),日糧纖維并不是同一個(gè)化學(xué)物質(zhì)。在家畜飼料中,“日糧纖維”應(yīng)該是一個(gè)營(yíng)養(yǎng)范疇的概念。由于日糧纖維并不是一種單一的,易于分析的化學(xué)物質(zhì),而是由多種物質(zhì)組成的復(fù)合物,簡(jiǎn)單的定義并不能反映纖維的組成成分和化學(xué)本質(zhì)(Roberfroid,1993),放所使用的化學(xué)方法并不能充分說明日糧纖維的正負(fù)面營(yíng)養(yǎng)作用,那么怎樣才能正確理解日糧纖維的含義呢?盧德勛教授(1998)認(rèn)為,日糧纖維的定義應(yīng)該包括以下四層含義:
表1 從營(yíng)養(yǎng)學(xué)觀點(diǎn)應(yīng)劃分為日糧纖維的成分
分類 |
類型 |
化學(xué)成分 |
結(jié)構(gòu)性植物多糖 |
纖維素 |
β(1-4)葡萄糖 |
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果膠物質(zhì) |
半乳糖糖醛酸糖,阿拉伯半乳糖糖醛酸糖 |
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半纖維素 |
阿拉伯木聚糖,β-葡聚糖、葡萄糖阿拉 |
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伯木聚糖(糖蛋白) |
非結(jié)構(gòu)性植物多糖 |
“抵抗性”淀粉 |
α-(1-4),(1-6)葡聚糖 |
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粘質(zhì) |
半乳甘露聚糖 |
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膠質(zhì) |
半乳聚糖,半乳糖酸鼠李聚糖 |
果聚糖 |
小多聚糖 |
β-D-果糖 |
寡聚糖 |
小可消化的低分子量碳水化合物 |
寡聚糖,α半乳糖苷 |
木質(zhì)素 |
結(jié)構(gòu)性非淀粉化合物 |
多酚 |
其它如 |
結(jié)構(gòu)性非碳水化合物 |
幾丁質(zhì),木栓質(zhì),臘質(zhì),礦物質(zhì) |
細(xì)胞壁蛋白質(zhì), |
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邁拉德反應(yīng)產(chǎn)物等 |
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第一,日糧纖維是日糧內(nèi)一種具有特殊營(yíng)養(yǎng)生理作用的復(fù)合成分,而不是一種化學(xué)組成相當(dāng)一致的飼料或日糧成分,日糧內(nèi)組成纖維的單個(gè)成分的營(yíng)養(yǎng)作用并不等于是日糧纖維整體的營(yíng)養(yǎng)生理作用。
第二,應(yīng)該突出日糧纖維的組成,即由結(jié)構(gòu)性和非結(jié)構(gòu)性成分兩部分構(gòu)成。其具體成分如表2所示。
表2 日糧纖維組成成分
基本來源 |
組成成分 |
植物細(xì)胞壁(結(jié)構(gòu)性成分) |
(1)、結(jié)構(gòu)性多糖:纖維素、半纖維素、果膠物質(zhì) (2)、非碳水化合物成分:木質(zhì)素 |
植物細(xì)胞壁(非結(jié)構(gòu)性成分) |
(1)、多種來源的多糖類:包括植物儲(chǔ)備的非消化多糖、樹膠類、植物粘膠、藻類多糖等 (2)、與纖維緊密聯(lián)系的物質(zhì):植酸、植酸鹽、表皮層物質(zhì),細(xì)胞壁蛋白質(zhì)(主要是羥脯擬酸)、部分維生素、芳香物質(zhì)和非代謝糖類(棉籽糖)等 |
資料來源:盧德勛(1998)
第三,應(yīng)該反映出日糧纖維的品質(zhì),即使用可利用指標(biāo)來取代原來的粗指標(biāo)。并且對(duì)于單胃動(dòng)物和反芻家畜的可利用纖維指標(biāo)應(yīng)予以區(qū)分。
第四,日粗纖維的分析方法應(yīng)以全面反映日粗纖維定義的上述三層含義為原則,并具有操作簡(jiǎn)便、易行、快速、重復(fù)性強(qiáng)的特點(diǎn)。
2 日糧中的中性洗滌纖維(NDF)
按1967年Van Soest提出的洗滌纖維分析方法,所測(cè)得的NDF即日糧中或飼料中不溶性纖維能夠較準(zhǔn)確地反映纖維的實(shí)際含量。它是纖維象半纖維素和木質(zhì)素之和,即由不溶性的非淀粉多糖和木質(zhì)素組成。NDF含量可以作為估測(cè)奶牛日糧精粗比是否合適的重要指標(biāo),在大多數(shù)情況下,NDF的最大含量是由奶牛的NEL需要量決定的。飼草或日糧中的NDF含量與能量濃度成負(fù)相關(guān),NDF的組成部分(纖維素、半纖維素、木質(zhì)素)影響NDF的消化率,所以具有相同NDF的飼草或日糧不一定具有相同的NEL含量,并且在某些情下NDF含量高的飼草或日糧的NEL可能高于NDF含量低的飼草或日糧。日糧中最少數(shù)量的NDF對(duì)于維持瘤胃正常的發(fā)酵功能具有重要意義,但過高的NDF則會(huì)對(duì)DMI產(chǎn)生負(fù)面影響。Mertens(1994)指出,在日糧滿足奶牛足夠的NEL情況下,NDF含量對(duì)干物質(zhì)采食量(DMI)沒有限制作用。在奶牛產(chǎn)奶量接近40kg/天,日糧NDF超過32%時(shí),Din受到抑制。而當(dāng)產(chǎn)奶量為20kg/天,日糧中NDF小于44%時(shí),就不會(huì)抑制DMI。飼草的長(zhǎng)度同日糧NDF含量一樣影響瘤胃pH值。
由于日糧中大部分NDF來源于飼草,這種來源的NDF的物理結(jié)構(gòu)決定其能促進(jìn)咀嚼和唾液的產(chǎn)生(即緩沖能力)。通常監(jiān)測(cè)瘤胃環(huán)境的指標(biāo)有乳脂率、瘤胃PH值、瘤胃揮發(fā)性脂肪酸濃度和咀嚼時(shí)間。調(diào)整日糧,可迅速改變這些指標(biāo),因而它們可用于瘤胃發(fā)酵環(huán)境.的研究。Alien(1997)報(bào)道了切碎的飼草替代粗加工的飼草,唾液分泌量下降5%。Alien(1997)利用10頭奶牛評(píng)價(jià)了飼草長(zhǎng)度與總咀嚼時(shí)間的關(guān)系,發(fā)現(xiàn)3mm處為明顯的拐點(diǎn),超過3mm并不能延長(zhǎng)咀嚼時(shí)間,當(dāng)飼草長(zhǎng)度小于3mm時(shí),日糧中NDF的含量須提高幾個(gè)百分點(diǎn)。日糧中含有細(xì)粉碎的飼草和迅速發(fā)酵的淀粉林大麥和高濕玉米)時(shí),將需要更多的NDF來維持乳脂率。日糧NDF含量,會(huì)因?yàn)轱暡莸拈L(zhǎng)度不同和NDF來源不同而改變。因此,使用NDF指標(biāo)配合奶牛日糧就不很理想,因?yàn)楫?dāng)日糧纖維主要來源于較長(zhǎng)的粗飼料時(shí),NDF在日糧中的含量可以很低,而當(dāng)日糧纖維主要來源于過短的粗飼料或其它非粗料成分時(shí),NDF在日糧中的含量必須提高。因而提出了滿足奶牛需要的有效纖維 (effective fiber)問題。
有效纖維最初指的是在制定配方時(shí)不僅考慮NDF,而且考慮日糧中營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)促進(jìn)咀嚼的能力(Sudweeks等, 1981;Mertens,1992,1997),也就是說能有效保持乳脂率穩(wěn)定和動(dòng)物健康的那部分纖維,有效纖維的多少是根據(jù)乳脂率的變化而調(diào)整的。咀嚼性是飼料的一個(gè)重要指標(biāo)(Balch,1971),奶牛需要最低的咀嚼活動(dòng)(Sudweeks等, 1981;Norgad,1986。Mertens(1997)提出了兩個(gè)術(shù)語來區(qū)分維持乳脂率和促進(jìn)唾液分泌的有效纖維,即有效中性洗滌纖維(eNDF,即effectiVe NDF)和物理有效中性洗滌纖維(peNDF,即physically effective NDF)。eNDF是指有效維持乳脂率穩(wěn)定總能力的飼料特性,亦即它必須是所測(cè)定的某種飼料替代干草或粗飼料在日糧中的總能力,而且這種替代不會(huì)引起乳脂率和瘤胃 pH的改變則ertens,1997);peNDF指的是與纖維的物理性質(zhì)(主要是指碎片大小,多指長(zhǎng)度)有關(guān)的,刺激動(dòng)物嘴嚼活動(dòng)和建立瘤胃內(nèi)容物兩相分層的能力,飼料peNDF總是低于其NDF含量,eNDF既可以低于、也可以高于NDF含量。
與eNDF相關(guān)的動(dòng)物反應(yīng)是乳脂率變化。eNDF用于維持乳胎產(chǎn)生的有效性可從小于0(當(dāng)飼料對(duì)乳脂合成的有害作用大于其NDF刺激咀嚼活動(dòng)的正效應(yīng)時(shí),如糖蜜、純化淀粉)到大于1(當(dāng)飼料對(duì)乳脂合成的促進(jìn)作用比刺激咀嚼活動(dòng)作用更明顯時(shí),盡管測(cè)定纖維有效性的基礎(chǔ)是NDF含量,但是NDF有效值大于1或小于0表明,飼料中其它刺激或降低乳脂產(chǎn)量的因素都可能會(huì)影響eNDF值。eNDF不僅包括所有與peNDF相關(guān)的因素,而且還包括與內(nèi)源緩沖能力或中和酸能力有關(guān)的飼料特性、脂肪含量與組成、可溶性碳水化合物、蛋白。質(zhì)含量和揮發(fā)性脂肪酸(VFA)比例與產(chǎn)量等因素。
碳水化合物在瘤胃中發(fā)酵產(chǎn)生VFA,而反芻動(dòng)物的唾液呈弱堿性,唾液不斷流入瘤胃,使VFA1得到中和,維持瘤胃pH值在6~7之間。反芻動(dòng)物的唾液分泌是由采食、咀嚼和反芻過程決定的。而這些過程與飼料的物理結(jié)構(gòu)密切相關(guān)。飼料結(jié)構(gòu)越粗糙,動(dòng)物采食、咀嚼和反芻的時(shí)間就越長(zhǎng),產(chǎn)生的唾液就越多,對(duì)瘤胃的緩沖能力就越強(qiáng),因而飼料的物理結(jié)構(gòu)對(duì)于瘤胃發(fā)酵有重要影響。飼料保持一定的物理結(jié)構(gòu),對(duì)于保持反芻動(dòng)物的反芻活動(dòng)和瘤胃的正常功能有重要作用,一般所認(rèn)為的飼料加工越細(xì),飼料的消化率就越高的認(rèn)識(shí),對(duì)于反芻動(dòng)物是不正確的。與peNDF密切相關(guān)的動(dòng)物反應(yīng)正是咀嚼活動(dòng)變化。
飼料peNDF=飼料NDF含量×該飼料的物理有效因子(Pef,即physlcal effectlveness factor),Pef變化范圍可從0(NDF不能刺激咀嚼活動(dòng))到1(NDF刺激最大咀嚼活動(dòng))。因?yàn)閜eNDF與飼料纖維含量、碎片大小和飼料顆粒在瘤胃中變小有關(guān),因此它與瘤胃內(nèi)容物的兩相分層密切相關(guān)。而后者又是決定大顆粒飼料在瘤胃中的選擇性滯留、刺激反芻和瘤胃蠕動(dòng)以及瘤胃發(fā)酵動(dòng)態(tài)和食糜排空等的重要因素。peNDF通過它與唾液緩沖液分泌和瘤胃pH值的關(guān)系來影響動(dòng)物的健康和乳脂率。Mertens(1997)根據(jù)咀嚼活動(dòng)的方法,提出利用回歸分析來計(jì)算peNDF的pef,日糧pef表示為所食該日糧的咀嚼時(shí)間與當(dāng)反芻家畜飼喂長(zhǎng)干草時(shí)的咀嚼時(shí)間的比值。長(zhǎng)干草的pef設(shè)定為1,粗切碎的禾本科牧草、玉米青貯和苜蓿青貯的 pef為 0.9~0.95 ;細(xì)切碎的牧草的Pef為0.7~0.85。含22%PeNDF的日糧可維持瘤胃pH6.0,含20%PeNDF的日糧,能使泌乳早期到中期的奶牛乳脂率維持在3.4%。Mertens(1997)提出了計(jì)算peNDF的另一種方法,即某種飼料的pef等于經(jīng)垂直振動(dòng)后保留在1.18mm 孔徑篩上物的DM(或NDF)占總DM(或NDF)的比例。Lummers等(1996)測(cè)定了三種孔徑范圍的粗飼料的長(zhǎng)度分布(>19mm,8~19mm,<8mm)和每種分布內(nèi)NDF含量,發(fā)現(xiàn)利用最小孔徑為4mm和6mm的篩孔,得到的篩上物殘留比例與通過咀嚼活動(dòng)測(cè)得的玉米青貯和牧草青貯的pef相一致。
從概念上看,peNDF與纖維特性(fibrosity characteristic)、粗飼料價(jià)值指(roughage value index)、農(nóng)物理結(jié)構(gòu)(physical structure)和纖維指數(shù)(fibrosity index)都有關(guān)系。但是,與它們不同的是,peNDF是建立在固定范圍和參考價(jià)值這兩者基礎(chǔ)上的一個(gè)飼料屬性,而不是隨測(cè)定條件變化的生物學(xué)反應(yīng)(如單純的每公斤飼料干物質(zhì)的咀嚼時(shí)間)。因?yàn)閜eNDF與纖維的物理特性有關(guān),因此它是一個(gè)比eNDF更具體的術(shù)語和概念。
3 評(píng)定日粗纖維品質(zhì)的指數(shù)-可發(fā)酵纖維指數(shù)(FFI)、可利用纖維指數(shù)(AFI)與喜食性纖維指數(shù)(PEI)分析NDF的成分可知,其包含全部的纖維素、不可溶的半纖維素和全部的木質(zhì)素,NDF的組成會(huì)影響到NDF的消化率。從理論上說,纖維素和半纖維是可以完全被反芻動(dòng)物消化的,但是由于木質(zhì)素和半纖維素形成的酯鍵將纖維素包裹在其中,影響到反芻動(dòng)物瘤胃微生物對(duì)纖維素和半纖維素的消化利用,而木質(zhì)素又幾乎完全不能被微生物利用,故日糧纖維中的纖維素和半纖維素并不能全被微生物發(fā)酵利用,其消化率取決于木質(zhì)素的含量尤其是NDF中木質(zhì)素所占比例的大小,從而提示出日糧纖維的品質(zhì)。盧德勛(2001)提出了評(píng)定反芻家畜日糧中纖維品質(zhì)的三個(gè)指數(shù)—可發(fā)酵纖維指數(shù)(Fermentable Fiber Index,FFI)、可利用纖維指數(shù)(Available Fiber Index,AFI)與喜食性纖維指數(shù)(Preferable Fiber Index,PEI)。
FFI=[(HC+CEL)(占%NDF)]×EPD/ADL(占%NDF)] ×EPD/ADL(占%DM)
式中,(HC+ECL)(占%NDF)-半纖維素與纖維素之和占中性洗滌纖維的百分比,EPD-半纖維素與纖維素瘤胃72h的有效潛在降解率,ADL(占%DM)-酸性洗滌木質(zhì)素占干物質(zhì)的百分比。如將“EPD”換成以新鮮豬糞作為菌源所測(cè)得的“發(fā)酵率(%)”,則能評(píng)定豬飼料或日糧中纖維的品質(zhì)(楊玉芬,2001)。
AFI=FFI×[處理(采食量)/對(duì)照(采食量)]
PEI=FFI×[處理(采食速率)/對(duì)照(采食速率)]
從FFI的計(jì)算公式可以看出,分子代表纖維中可發(fā)酵的部分,而分母代表纖維中不可利用的部分。也就是說,這個(gè)公式即考慮 了纖維中可利用的部分,也考慮了纖維中不可利用的部分,并通過比例關(guān)系將這兩部分結(jié)合起來,而AFI與PEI則分別引入了動(dòng)物的采食量和采食速率。這三個(gè)指數(shù)的最大優(yōu)點(diǎn)就是將反芻動(dòng)物日糧纖維品質(zhì)的評(píng)定與需要的研究,同動(dòng)物采食量和采食速率聯(lián)系起來,并同瘤胃微生物的活動(dòng)掛起鉤來,充分體現(xiàn)了反芻動(dòng)物的生物學(xué)特性。因而FFI,特別是再綜合AFI和PEI后,就能夠比較科學(xué)地反映反芻動(dòng)物日糧或粗飼料纖維的品質(zhì),這點(diǎn)已為(參木有(2001)和楊玉芬(2001)等的研究所證明)。