摘要:綜述了近年來有關肉用牛的可吸收氨基酸與能量水平關系及其在十二指腸營養調控方面的內容。
關鍵詞:生長閹牛;可吸收氨基酸;營養調控
中圖分類號:Q517,S815 文獻標識碼:A 文章編號:1002-6746(2001)02-0002-04
隨著對反芻動物蛋白質營養研究的不斷深入,特別是20世紀90年代以來,蛋白質新體系的
研究又逐漸向數量化和模型化發展,研究重點轉向小腸可吸收氨基酸之間的配比及其平衡關系的研究,其中能量水平與氨基酸之間的關系又成為研究重點。
1 氨基酸與能量水平之間的關系
1.1 飼喂水平對瘤胃特性和小腸氨基酸流量的影響 試驗(Ludden等,1997)利用5頭裝有瘺管的荷斯坦閹牛(538士35kg)研究氨基酸與能量之間的關系,給閹牛飼喂4種不同能量水平的日糧(1.5、2.0、2.5和3.0倍維持能量需要),其中日糧組成為:碎玉米(56.1%)、大豆皮(18%)、棉籽殼(15%)、大豆油(4.25%)和玉米蛋白粉(5.6%),CP為13.25%。結果表明,能量水平不影響微生物的合成效率、小腸和總腸道中N的消失率。十二指腸中各氨基酸的流量隨能量水來的增加而線性增加(P<O.0l)(除Trp外),但不影響各氨基酸在十二指腸中所占的百分比和各氨基酸在小腸的消化(P>0.10)。同時會提高各氨基酸的凈數量和全部氨基酸(除Trp外)在小腸中的消化率(P>0.10)。同樣,能量攝入水平不影響小腸中氨基酸(除Trp外)的消化模式(P>0.10)。給生長閹牛(227kg)飼喂同樣日糧時,經氨基酸需要量的預測后,Arg、Met、His和Lys最有可能成為限制性氨基酸。研究結果表明,改變同種日糧的能量攝入水平對肉牛的氨基酸或其它營養成分的消化模式影響很小。
1·2 飼喂水平對氨基酸在小腸的消失率的影響結果表明,必需氨基酸小腸消失率一般大于非必需氨基酸的小腸消失率,同時各種必需氨基酸在小腸中的表觀消化率以2.0和2.5倍維持能量需要水平時最好(見表1)。
表1 飼喂水平對生長肉牛小腸氨基酸消失率的影響
指標 |
飼喂水平1)(維持倍數) |
飼喂水平2) | |||||
|
1.5 |
2.0 |
2.5 |
3.0 |
HL |
ML |
LL |
TAA |
0.71 |
0.78 |
0.79 |
0.76 |
0.70 |
0.58B |
0.53 |
TEAA3) |
0.73 |
0.79 |
0.80 |
0.76 |
0.69A |
0.57B |
0.55B |
NEAA4) |
0.70 |
0.77 |
0.78 |
0.74 |
0.71A |
0.58B |
0.51C |
Arg |
0.75 |
0.81 |
0.81 |
0.80 |
0.71 |
0.70B |
0.71 |
His |
0.64 |
0.72 |
0.72 |
0.70 |
0.57A |
0.68B |
0.51C |
Ile |
0.77 |
0.82 |
0.81 |
0.81 |
0.69A |
0.52B |
0.66A |
Leu |
0.77 |
0.82 |
0.84 |
0.81 |
0.77A |
0.64B |
0.60C |
Lys |
0.71 |
0.78 |
0.75 |
0.75 |
0.64A |
0.51N |
0.55B |
Met |
0.70 |
0.76 |
0.78 |
0.75 |
0.67A |
0.59B |
0.45C |
Phe |
0.75 |
0.80 |
0.82 |
0.80 |
0.74A |
0.54B |
0.60C |
Thr |
0.66 |
0.74 |
0.75 |
0.71 |
0.61A |
0.52B |
0.52B |
Trp |
0.84 |
0.90 |
0.87 |
0.80 |
0.62A |
0.43B |
0.40B |
Val |
0.71 |
0.78 |
0.78 |
0.77 |
0.70A |
0.45B |
0.40B |
Aal |
0.72 |
0.78 |
0.79 |
0.76 |
- |
- |
- |
Asp |
0.71 |
0.79 |
0.78 |
0.76 |
- |
- |
- |
Cys |
0.54 |
0.65 |
0.66 |
0.61 |
0.55A |
0.47B |
0.33C |
Glu |
0.71 |
0.78 |
0.81 |
0.77 |
- |
- |
- |
Gly |
0.69 |
0.75 |
0.74 |
0.71 |
- |
- |
- |
Pro |
0.64 |
0.72 |
0.75 |
0.70 |
- |
- |
- |
Ser |
0.67 |
0.74 |
0.77 |
0.72 |
- |
- |
- |
Tyr |
|
0.82 |
0.82 |
0.80 |
- |
- |
- |
注:1)資料來源(Ludden等,1997)以維持凈能倍數計算(NRC,1984)。
2)資料來源(魏宏陽,2000)(HL-高飼養水平,目標增重為1.0kg/d;ML-中等飼養水平,目標增重為0.5kg/d;LL-低飼養水平,目標增重速度為0)。
3)EAA=必需氨基酸(Arg,His,Ile,Leu,Lys,Met,Phe,Thr,Try,Val)。
4)NEAA=非必需氨基酸(Ala,Asp,Cys,Glu,Gly,Pro,Ser,Tyr)。
5)同行數據肩標大寫字母不同者差異顯著(P<0.05)。
2 能量攝入量和可代謝賴氨酸對閹牛生長的影響
Ludden等(1998)進行了3個試驗來測定生長閹牛的最佳可代謝賴氨酸與凈能比。基礎日糧為:碎玉米(56.1%)、大豆皮(18%)、棉籽殼(15%)、動物油(4.25%)和玉米蛋白粉(5.6%)。在第一個試驗里,給54頭閹牛分別飼喂1.5、2.25和3.0倍Nem需要量的基礎日糧,日糧中每天添加3.4g過瘤胃保護性(rumen-stable,RS)Met和O、2、4、6、8、12g的RS,Lys。另外18頭閹牛添加血粉(125g/頭d)的3種能量水平的同樣日糧。在試驗2中,只考慮了采用了后2種高能量水平的日糧,其中48頭閹牛分別飼喂RS-Lys處理日糧,其余20頭閹牛飼喂含血粉的日糧(125g/頭d),試驗1和試驗2的結果表明,賴氨酸的添加水平與能量攝入量之間無顯著關系(P<0.10)。試驗l結果表明添加RS-Lys可以提高ADG(P<O.0l),但在試驗2中無此影響(P>0.10)。在2.25倍能量處理組中體增重為1.21kg/d時,賴氨酸的需要量為44.3g/d;在3.0倍能量處理組中體增重為1.64kg/d時,賴氨酸的需要量為51.3g/d。綜合比較上述兩個試驗,發現添加血粉組的ADG優于添加賴氨酸組(P<0.03)。為了證實添加血粉的效果,試驗3給75頭雜交閹牛飼喂3.0倍NEm需要量的基礎日糧,各處理組分別添加3.4gRS-Met、3.4gRS-Met十12gRS-Lys、125g血粉。結果表明,添加血粉組的增重優于添加蛋氨酸或添加蛋氨酸十賴氨酸組(P<0,01)。盡管在氨基酸需要量與能量供應量之間可能存在明顯的關系,但在這些試驗中賴氨酸和蛋氨酸均不是第一限制性氨基酸。另外還需補充一點,在試驗2中沒能觀察到添加氨基酸的反應指標,這可能與試驗中所用的閹牛體重有關。Black等(1973)評定出體重對生長綿羊的蛋白能量比有顯著影響。隨后Black等(1975)觀察到當綿羊體重增加到大約5Okg時最佳蛋白能量比會下降,同樣在生長豬的試驗中也得到類似結果。
氨基酸營養的分配和用于維持時能量需要與蛋白質和脂肪沉積時的能量需要一直以來是家畜營養研究的重要部分。Black等(1975)對哺乳綿羊建立了一個描述蛋白質和能量對蛋白質沉積的相互關系的模型,該模型可以描述動物在任一能量攝入水平下的蛋白質需要量。另一些研究學者利用該模型外推另一個可以描述生長豬氨基酸需要量的模型(Chiba等,199la,b;Lawrence等,1994)。由于細菌蛋白產量與可發酵能量的攝大量有相關性(Rohr等,1986;Sniffen等,1987;Clark等,1992),所以有關氨基酸需要量與能量之間比例的表達式對反芻家畜特別有用。與其它反芻家畜一樣,可以推測對于生長肉牛也存在一個最佳氨基酸與能量比。
細菌蛋白(賴氨酸)的供應量隨飼喂水平的提高也相應地提高(表2)。然而在大多數情況下,當動物生產率提高時,細菌蛋白的供應量無法滿足動物的需要。盡管我們不能觀察到提高同樣基礎日糧采食水平時流通率的變化(Ludden等,1997),但限制每天飼喂90min可提高瘤胃稀釋率。由于限制采食可以明顯提高稀釋率,那么細菌合成效率也可以得到提高(Meng等1995)。細菌蛋白供應量的提高可以解釋為什么在更高水平的采食量的情況下,只需添加更少的賴氨酸就可以獲得最大體增重。
表2 日糧中各種必需氨基酸的需要量(g/d)(3.4g Met、3.4g Net+12gLys、125g血粉)
體增重(kg/d) |
Arg |
Met |
Lys |
His |
Thr |
Val |
Phe |
Ile |
Leu | |
基礎日糧+RS-Met |
1.45 |
45.6 |
15.8 |
46.1 |
16.2 |
28.6 |
28.6 |
25.0 |
21.3 |
45.9 |
基礎日糧+RS-Met+Lys |
1.46 |
43.8 |
15.2 |
46.1 |
15.5 |
27.5 |
27.5 |
24.1 |
20.6 |
44.2 |
基礎日糧+血粉組 |
0.76 |
50.6 |
17.4 |
50.7 |
17.8 |
31.4 |
31.2 |
27.4 |
23.2 |
50.5 |
Ludden等(1998)的試驗結果表明賴氨酸與能量需要量之間存在相關性,但目前還不能確切地定出生長時賴氨酸與能量之間的比例。假若賴氨酸和蛋氨酸不是第一限制性氨基酸的時候,就需要添加其它過瘤胃保護性氨基酸產品來調整到達十二指腸的氨基酸模式,有選擇性地添加抗瘤胃降解的蛋白源也特別有效果,前提是這種蛋白源必須能提供含有這種限制生長的氨基酸。可以預見,研究預測氨基酸需要量和供給量的體系(或模型,大有前途,特別是在氨基酸利用效率這一領域。
3 小腸可吸收氨基酸供應量及模式的調控途徑
反芻動物小腸氨基酸供應量及其模式是決定氨基酸在動物體內吸收和利用效率的重要因素,也是氨基酸平衡調控的主要目標。調控的主要目標是提高進入小腸的氨基酸數量并改善其平衡模式,以達到一定生產目的下的理想氨基酸模式。因反芻動物小腸中氨基酸主要來源于微生物蛋白質、非降解飼料蛋白質和內源蛋白質。顯然其調控途徑也應從這三個方面入手。其調控的主要措施有:調控進入十二指腸的細菌和原蟲的比例;選擇那些氨基酸含量全面、且比例適當、抗瘤胃降解能力強、能彌補細菌和內源氮中某些氨基酸不足的飼料作為蛋白質補充料;或對蛋白質補充料進行預處理,減少其蛋白質在瘤胃的降解。同時利用不同蛋白質飼料中氨基酸組成的互補性來平衡進入十二指腸的氨基酸模式也是一個重要的調控措施。
3.1 調控微生物蛋白產量和組成 十二指腸氨基酸組成在很大程度上決定于瘤胃微生物提供氨基酸的數量和比例,影響瘤胃微生物蛋白合成的因素很多,但最主要的因素是可發酵能源和氮源的供應及其平衡。不同氮源對反芻動物的瘤胃微生物蛋白產量和進入十二指腸的氨基酸組成有較大的影響(Tagari等,1995;Keery等,1993;Mc-Carthy等,1989)。不過微生物數量和組成對進入十二指腸氨基酸組成的調控幅度是很有限的。控制瘤胃原蟲技術也是一項調控進入十二指腸氨基酸流量和組成的重要措施。驅原蟲可減少瘤胃內氮源的再循環,通常可提高細菌蛋白質合成量,并降低瘤胃微生物對日糧蛋白質的降解率并改善進入十二指腸的氨基酸模式,使之接近于理想氨基酸模式。
3.2 選擇蛋白質補充料及其降解率 通過選擇不同蛋白質氨基酸組成的飼料原料,并利用其氨基酸互補性來配制蛋白質濃縮料,從而調控小腸氨基酸組成是一種較實用的有效方法,特別對瘤胃降解率較低的蛋白質補充更為有效。有些蛋白質飼料(如玉米蛋白粉和血粉)在瘤胃降解率較低,但其氨基酸組成上有互補性。如在日糧中將其以適當的比例組成將會使進入小腸氨基酸組成達到優化。調控蛋白質飼料降解率也是一條重要途徑,通過對飼料蛋白質的物理處理(如加熱和包被)與化學保護等措施可降低其瘤胃降解率,從而改變進入十二指腸的氨基酸數量和組成(Urbani-ak等1995)。
3.3 利用瘤胃保護性氮基酸(RPAA)給反芻動物飼喂瘤胃保護性氨基酸(RPAA)是調控進入小腸氨基酸數量和組成的最簡便而又直接的方法。但這種方法需要在限制性氨基酸和理想氨基酸模式建立之后才能進行有目標的控制。氨基酸的物理保護法是在氨基酸顆粒外面包上一層薄膜,稱為包衣RPAA。包衣即可以抵抗微生物的分解作用又可以在后瘤胃消化道內有效地釋放氨基酸。從RPAA的發展趨勢來看,物理保護法顯示了良好的前景。包衣材料主要是動物油、氫化植物油和碳酸鈣。因為瘤胃微生物幾乎不能降解油脂,所以油脂薄膜可以保護氨基酸安全地通過瘤胃。包衣RPAA進入真胃及小腸后,胃酸和脂肪酶可以分解掉色衣RPAA的外層薄膜,使氨基酸顆粒溶解于腸胃液中并被消化吸收。總之,添加氨基酸時不僅要考慮限制性氨基酸或其它氨基酸的不足,而且要注意成本和其它蛋白源的可利用性。
4 結語
隨著反芻動物的氨基酸營養研究的深入,重點探討適合我國肉牛生產的氨基酸供給量的模型已成為反芻動物營養研究的重點,建立肉牛限制氨基酸需要量的預測模型后,再通過日糧途徑來調控肉牛小腸氨基酸組成模式。這樣就可大大提高肉牛生產效率,促進肉牛業的發展。