銅是人和動(dòng)物必需微量元素之一。研究證明,銅在動(dòng)物體內(nèi)的營養(yǎng)生理功能十分廣泛,主要通過銅藍(lán)蛋白、酪氨酸酶、胺酰氧化酶、細(xì)胞色素氧化酶和超氧化物歧化酶等各種含銅酶參與動(dòng)物機(jī)體造血、新陳代謝、生長繁殖、維持生產(chǎn)性能、增強(qiáng)機(jī)體抵抗力等生物氧化還原過程。總的來說,動(dòng)物體內(nèi)含銅酶的營養(yǎng)生理功能主要體現(xiàn)在以下幾個(gè)方面。
一 維持鐵的正常代謝,有利于血紅蛋白的合成和紅細(xì)胞的成熟,防止動(dòng)物的銅缺乏性貧血。
血漿中的銅90%是以銅藍(lán)蛋白(Caeruloplasmin,CP)存在,CP又稱鐵氧化酶,在鐵的釋放、轉(zhuǎn)運(yùn)和利用的過程中,銅作為CP的成分,首先,在氧存在情況下,催化Fe2+ 變成Fe3+,F(xiàn)e3+與運(yùn)輸?shù)鞍捉Y(jié)合起來轉(zhuǎn)運(yùn);其次,鐵從細(xì)胞膜進(jìn)入轉(zhuǎn)鐵蛋白的過程中,CP可能是鐵的直接攜帶者,從組織釋放鐵到血漿中依賴于CP的存在。
在促生長劑量范圍內(nèi),日糧銅添加水平和血清CP一定程度上相關(guān)。許梓榮(2000)發(fā)現(xiàn)在豬日糧中添加240mg/kgCu,CP活性顯著上升了42.58%(P<0.01)。高原等(2000)在豬日糧中分別添加100、150、200、250和300mg/kgCu,發(fā)現(xiàn)血清CP平均提高了19.29%、17.97%、19.30%、23.94%和16.26%。張?zhí)K江(2002)在生長豬日糧中分別添加0、100、150、200、250和300mg/kg的銅,結(jié)果發(fā)現(xiàn),試驗(yàn)組血清銅藍(lán)蛋白含量比對(duì)照組平均提高了23.1%*、24.0%*、31.1%*和10.34%。
健康動(dòng)物血銅濃度的正常范圍為0.5-1.5ug/ml。動(dòng)物缺銅時(shí),肝、脾可發(fā)生超量鐵儲(chǔ)現(xiàn)象。同時(shí)可導(dǎo)致貧血。如當(dāng)綿羊血液中的銅水平為0.10-0.12ug/ml時(shí),生血作用受限。豬體內(nèi)生血作用發(fā)生的最低銅水平為0.2ug /ml。鼠類、羔羊、兔和豬的少血紅蛋白性貧血和小紅細(xì)胞性貧血,母羊和牛的少血紅蛋白和巨紅細(xì)胞性貧血,狗的成熟紅細(xì)胞的欠缺等都可能與銅缺乏有關(guān)。
二 調(diào)控黑色素的合成,維持毛皮的正常色澤和性狀
黑色素是決定皮毛顏色深淺的最重要物質(zhì),它是一種具有聚醌結(jié)構(gòu)的高分子蛋白質(zhì),由黑色素細(xì)胞分泌產(chǎn)生,廣泛分布于動(dòng)物的皮膚、粘膜、視網(wǎng)膜、軟腦膜及膽囊與卵巢等處。酪氨酸在酪氨酸酶的作用下逐漸形成黑色素。
銅離子是酪氨酸酶的輔酶成分,如銅離子不足,酪氨酸酶的活性降低,黑色素合成受到控制,酪氨酸不能轉(zhuǎn)化為黑色素,引起人和動(dòng)物的皮膚、毛發(fā)脫色癥。銅缺乏的鼠、兔、珍珠豬、貓、狗、牛和綿羊都表現(xiàn)毛發(fā)褪色。
成年綿羊在缺銅時(shí),還可影響角蛋白合成過程中多肽鏈的形成,羊毛生長受阻,光澤暗淡,彎曲度下降,形成“直毛”或“鋼絲毛”。
經(jīng)檢測(cè),白癜風(fēng)患者血液和皮膚中銅或銅藍(lán)蛋白值低于健康人對(duì)照組。
三 參與血管、骨骼的形成,維持正常的血管彈性和骨骼強(qiáng)度
銅是參與纖維化的賴氨酰氧化酶、單氨氧化酶的輔助因素。缺銅可引起賴氨酰氧化酶的活性降低,導(dǎo)致結(jié)締組織彈性蛋白和膠原纖維交聯(lián)障礙,成熟遲緩,血管、骨骼等組織脆性增加,降低血管彈性和骨骼強(qiáng)度。
銅缺乏的小雞骨中明顯表現(xiàn)出胺氧化酶活性降低,從這些骨中提取出來的骨膠原比正常骨的骨膠原易溶。銅缺乏的豬出現(xiàn)骨質(zhì)疏松,骺軟骨增寬,生骨細(xì)胞活性降低。由銅缺乏的母羊所產(chǎn)的羔羊出現(xiàn)明顯的骨質(zhì)疏松,干骺端軟骨的中間部位損害嚴(yán)重,生骨細(xì)胞的活性減弱或停止。
飼喂嚴(yán)重的銅缺乏的飼料(0.7—0.9mg/kg銅),20周齡的母雞表現(xiàn)為產(chǎn)蛋率下降,血漿、肝臟、雞蛋銅水平低于正常。來自這些母雞的胚胎由于單氨氧化酶活性降低,紅細(xì)胞和結(jié)締組織形成受損,出現(xiàn)貧血,生長遲緩,在孵化后的72—96小時(shí)出現(xiàn)大批出血(O’Dell,1961)。在銅缺乏的豬也由于大血管的破裂而導(dǎo)致死亡。
四 參與能量代謝
細(xì)胞色素氧化酶(Cytochrome Oxidase,CCO)為含銅酶,參與能量代謝而涉足細(xì)胞或神經(jīng)元膜電位的維持、細(xì)胞成份的合成、神經(jīng)元內(nèi)的快速軸漿運(yùn)輸?shù)裙δ堋c~缺乏可導(dǎo)致CCO活性下降,氧化磷酸化受到抑制,ATP生成減少,從而影響許多物質(zhì)的合成及生物電的產(chǎn)生。
動(dòng)物銅缺乏時(shí),對(duì)缺氧敏感的部位,最易受到損害。Evans和Brar在給飼以缺銅飼糧的鼠日糧中逐級(jí)添加銅時(shí)發(fā)現(xiàn)銅與腦、肝臟和脛骨生骨中心的CCO的活性呈正的直線或二次相關(guān)。
腦中低銅導(dǎo)致了運(yùn)動(dòng)神經(jīng)元里的CCO含銅的終端呼吸酶的欠缺,CCO的活性降低或喪失,使有氧代謝和磷脂合成受到抑制,從而抑制了髓磷脂的合成。Howell和Davison首先證實(shí)在搖背病的羔羊腦中的銅含量和CCO活性明顯降低。Mills和Williams對(duì)18頭患搖背病的羔羊和37頭正常羔羊腦中的銅含量和腦干中的CCO的活性進(jìn)行了檢測(cè),結(jié)果發(fā)現(xiàn)患搖背病的羔羊腦中的銅含量都低于3mg/g干物質(zhì),而正常組的,只有兩頭低于3mg/g干物質(zhì)。
心肌缺銅CCO活性降低,導(dǎo)致心血管疾病。據(jù)報(bào)道,銅缺乏引起豬的心肌衰竭和心肌肥大,銅缺乏的鼠出現(xiàn)心肌肥大和脾腫大,且伴有心肌線粒體明顯增多。
Fell及其同事發(fā)現(xiàn)黑白花奶牛銅缺乏時(shí),十二指腸、空腸、回腸上段的CCO活性明顯降低,十二指腸、空腸部份絨毛萎縮,來自這些腸道的細(xì)胞線粒體膨大或膨脹,這一發(fā)現(xiàn)首次揭示銅缺乏與牛腹瀉病理性變化之間的關(guān)系。
五 排除毒副物質(zhì),改善機(jī)體內(nèi)部環(huán)境
銅鋅超氧化物歧化酶(Cu-Zn SOD)廣泛存在于動(dòng)物組織中,是抗氧化代謝防御體系所必要的組成成分。它一方面可催化單價(jià)的雙氧陰離子轉(zhuǎn)變?yōu)?SPAN lang=EN-US>H2O2和O2:O2-+O2-+2H+ → O2+H2O2;另一方面可消除代謝過程中產(chǎn)生的單個(gè)氧離子,保持機(jī)體良好的免疫狀態(tài),增強(qiáng)機(jī)體的免疫機(jī)能(凌慶枝,1997)。
Lauridsen等認(rèn)為,銅有助于改善組織抗氧化能力,高銅對(duì)Cu-Zn SOD活性有極顯著影響,補(bǔ)銅組比缺銅組肝Cu-Zn SOD酶活性提高了2.7倍。高原等(2002)在豬日糧中分別添加100、150、200、250、300mg/kg的銅,血清Cu-Zn SOD的含量分別提高了15.34%、18.34%、14.08%、22.93%、14.33%,導(dǎo)致Cu-Zn SOD的活性增加。Rush等的研究說明Cu-Zn SOD活性增加有利于提高氧的利用率。從而使機(jī)體排除有毒副作用的代謝產(chǎn)物超氧自由基(O2)的能力增強(qiáng),改善機(jī)體內(nèi)部環(huán)境。
日糧中的銅被動(dòng)物機(jī)體攝取后,除了以酶的輔助因子形式參與氧化磷酸化、自由基解毒、黑色素合成、兒茶酚胺代謝、結(jié)締組織交聯(lián)、鐵和胺類氧化和毛發(fā)形成等代謝過程外,同時(shí)參與機(jī)體葡萄糖代謝調(diào)節(jié)、膽固醇代謝、、尿酸代謝、血液凝固、骨骼礦化作用、免疫機(jī)能、髓鞘質(zhì)形成、熱調(diào)節(jié)、紅細(xì)胞生成、白細(xì)胞生成和心臟功能等機(jī)能代謝。關(guān)于銅在許多代謝過程中的作用機(jī)理還有待于進(jìn)一步的研究。進(jìn)一步利用現(xiàn)代分子生物學(xué)技術(shù),從分子水平上對(duì)含銅酶的作用機(jī)理進(jìn)行研究和探索,預(yù)計(jì)將會(huì)有一些新的發(fā)現(xiàn),獲得新結(jié)果。
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