摘要：本文對血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性在家禽育種上的應(yīng)用進行了綜述。血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性主要指血型、同工酶和異型蛋白質(zhì)等。它們在家禽育種上的應(yīng)用途徑大體包括以下3個方面；（1）研究血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性與家禽生產(chǎn)性能間的相關(guān)關(guān)系;（2）分析品種或品系的種群結(jié)構(gòu)和品種間的遺傳關(guān)系;(3)研究血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性與家禽抗病力的關(guān)系。
血液中蛋白質(zhì)(酶)具有多態(tài)性。蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性的研究是從分子水平闡明群體中基因頻率變化的有效手段，它的研究對于揭示畜禽的種質(zhì)特性、遺傳類型、親緣關(guān)系、品種起源、進化歷程以及所反映的基因庫內(nèi)容和實質(zhì)等方面，均有重要的學(xué)術(shù)意義和實用價值。
早在1955年Smithies采用凝膠電泳方法成功地分離出人的血清蛋白質(zhì)多態(tài)性，Ashton在1957年以同樣方法分離出牛血清蛋白質(zhì)多態(tài)性。以后許多學(xué)者對羊、豬、禽的血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性陸續(xù)進行研究，并探討這種血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性作為遺傳標記與畜禽某些性狀的關(guān)系。從60年代到80年代，國外對畜禽血液生化遺傳標記的研究很活躍，進展也很快。中國自70年代以來也開展了這方面的研究，近年來在家禽育種上的應(yīng)用也較多。在國內(nèi)外，血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性應(yīng)用途徑大體包括以下3個方面(1)探索其與家禽生產(chǎn)性能間的相關(guān)關(guān)系，以早期評定家禽種用價值;(2)分析品種或品系的種群結(jié)構(gòu)和品種間遺傳相似關(guān)系，預(yù)測親本選配和雜交配合效果;(3)血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性與抗病力的關(guān)系等。
1、血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性與家禽生產(chǎn)性能的相關(guān)關(guān)系
目前，各國學(xué)者致力于畜禽血液型與生產(chǎn)性能之間相關(guān)性的研究，以期找到預(yù)測生產(chǎn)性能的生化指標，縮短評定畜禽種用品質(zhì)和生產(chǎn)性能的時間，加速選種育種進程。在家禽育種上主要對血液蛋白質(zhì)多態(tài)性以下指標研究較多。
1．1血液蛋白質(zhì) (酶)多態(tài)性與家禽生產(chǎn)性能的關(guān)系
李良松等(1989)報道了血清蛋白質(zhì)相對量與生產(chǎn)性能的關(guān)系，生長快的雞的白蛋白相對量高;a2球蛋白質(zhì)與產(chǎn)蛋量呈中等相關(guān)，產(chǎn)蛋母雞的白蛋白相對含量明顯高于不產(chǎn)蛋母雞。而γ球蛋白質(zhì)相對含量顯著低于不產(chǎn)蛋母雞，說明蛋的形成與血清白蛋白有關(guān)。
在鴨方面，檁俊秩等研究了莆田黑鴨的血清前白蛋白表現(xiàn)型，莆田黑鴨血清前白蛋白有5種表現(xiàn)型，Pal-1，Pal-2，Pa2-l，Pa2-2和Pa0-1。母鴨群體產(chǎn)蛋平均數(shù)隨群體Pal-1型比率增加而遞增。因此，分析血清中Pal-1型的出現(xiàn)頻率是早期鑒定優(yōu)良鴨群的一條途徑。陳雷等(1995)用連續(xù)性梯度聚丙稀酰胺凝膠電泳技術(shù)分離了北京鴨血漿蛋白，發(fā)現(xiàn)品系的平均體重越大，等位基因Potf2A的頻率越高，說明基因Potf2與控制體重的基因有一定的連鎖關(guān)系。
1．2堿性磷酸酶(Akp)同工酶與家禽生產(chǎn)性能的關(guān)系
關(guān)于Akp同工酶與家禽生產(chǎn)性能的關(guān)系，國外曾有許多報道。Lawl(1965)首次用淀粉凝膠電泳成功地分離了雞血清Akp同工酶，根據(jù)其在電場中遷移率的快慢，分成快慢兩型。藤尾芳久報道，Akp同工酶快型(F)以肉用品種分布多，慢型(S)以蛋用品種分布多，兼用品種介于兩者之間。以后其他學(xué)者也得出了同樣的結(jié)論，即F帶體重顯著高于S帶。因此，可以認為Akp位點與體重具有一定的相關(guān)性，F(xiàn)帶對生長速度有正向影響。另外血清中Akp活性與體重呈負相關(guān)。
在鴨方面檁俊秩等(1986)利用鴨胚組織培養(yǎng)液中的Akp活性差異，作為選擇其半同胞姐妹鴨產(chǎn)蛋性能的標準，提出Akp活性與產(chǎn)蛋量呈正相關(guān)
(γ=0.9403)。鄭文竹等(1988)研究了金定鴨、北京鴨及其雜種大土北鴨血清無機磷含量和Akp同工酶譜，提出母金定鴨、母大土北鴨和母北京鴨的血清無機磷含量分別為5.264mg/100mg、4.730mg/100mg和3.305
mg/100mg，而產(chǎn)蛋量分別為(302.0±2.1)個、(284.6±14.2)個和(186.8±10.8)個，說明家鴨產(chǎn)蛋能力與其血清無機磷含量呈正相關(guān);金定鴨和大土北鴨血清均含有4種Akp同工酶，而北京鴨的血清只含3種，推測Akp同工酶可能也是與家鴨產(chǎn)蛋性能相關(guān)的一個因素。
1.3血清酯酶(Es)、淀粉酶(Amy)、谷丙轉(zhuǎn)氨酶(GPT)等與家禽生產(chǎn)性能的關(guān)系
1.3.1酯酶(Es)
酯酶廣泛分布于動植物和微生物中，同一種動物不同品系，不同發(fā)育時期以及不同的組織器官均可表現(xiàn)出多態(tài)性。肖千均(1997)、鄭文竹（1997）和張湯杰等(1998)對麻鴨、北京鴨、金定鴨及紹鴨的酯酶多態(tài)性進行過初步研究，至于與生產(chǎn)性能關(guān)系的研究則較少。
1.3.2淀粉酶（Amy）家雞的血液Amy實際上可能由Amy-l、Amy-2和Amy-3共3個位點所決定，其中對Amy-l研究的較多。Hashiguchi等提出肉用品種Amy-1頻率高，蛋用品種Amy-1頻率高。對此吳顯華(1992)也得出了同樣的結(jié)論。肖朝武(1990)證明，石歧雜雞的血清型Amy與l8-21日齡雞胚死亡率有關(guān)。BB型雞胚在生活力上是近乎中性的，AA型雞胚較AB型和BB型雞胚易死亡，生活力差。另外，以不同類型如Amy-l的家雞交配，所產(chǎn)受精蛋孵化率是不同的，即BB♂x
BB♀和BB♂x AB♀的受精蛋孵化率顯著高于AB♂x AB♀和AB♂x BB♀的受精蛋孵化率，及顯著高于AB♂x AB♀;而BB♂x
BB♀、AB♂x BB♀和BB♂x AB♀間差異不顯著。
1.3.3谷丙轉(zhuǎn)氨酶陀（GPT）等其他酶
李秀元等(1996)利用賴氏法測定了GPT，GOT，LDH，Ca，P，INS，T4等與蛋雞生產(chǎn)性能有關(guān)的生化指標，提出雞血清的GPT含量與蛋雞產(chǎn)蛋量具有較高的相關(guān)性，即與300齡的產(chǎn)蛋量和總蛋重的相關(guān)系數(shù)分別為0.56534(P<0.01)和0.6589(P(<0.01)。另外，正常雞的GPT活性在不同性別間表現(xiàn)出明顯差異，母雞的GPT活性顯著高于公雞。
2、血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性與家禽品種(或品系)間的遺傳關(guān)系
搞清現(xiàn)有家禽品種間的遺傳關(guān)系對于研究品種發(fā)生與發(fā)展，研究一些品種的保護工作以及品種間雜交都是十分必要的。通過一些隱形的遺傳系統(tǒng)，即血型因子、同工酶和異型蛋白等生化遺傳標記在品種中基因型的頻率，再通過適當?shù)慕y(tǒng)計分析，可以得到品種間距離的無偏估計，進而預(yù)測親本選配和雜交配合效果。有不少學(xué)者已經(jīng)在這方面做了大量工作，取得了許多有意義的進展。
2.1應(yīng)用血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性研究家雞與原雞的親緣關(guān)系
關(guān)于家雞與原雞親緣關(guān)系的研究，國外有過不少報道，國內(nèi)則很少。有代表性的報告是岡田育穗（1984）從4個血型位點和7個蛋白質(zhì)多態(tài)位點基因分析了15個日本地方雞種、4種原雞和l個印尼地方雞種的遺傳相似關(guān)系。馬建崗等(1992)通過對國內(nèi)外29個雞種5個血液蛋白質(zhì)多態(tài)位點上等位基因頻率進行遺傳距離的計算和聚類分析提出，就4種原雞而言，以紅色原雞和家雞的親緣關(guān)系較為接近，說明紅色原雞可能是家雞的主要祖先。家雞與原雞的親緣關(guān)系排序依次為紅色原雞-灰色原雞-錫蘭原雞一綠頸原雞。劉坤凡等(1997)對中國紅色原雞2個亞種(滇南亞種和海南亞種)和3個地方雞種(茶花雞、泰和雞和壽光雞)進行了5個血漿蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性分析，提出紅色原雞與泰和雞、壽光雞的親緣關(guān)系較遠，與茶花雞親緣關(guān)系較近。這也說明，家雞的野生祖先不單純來源于紅色原雞，同時也反應(yīng)出雞種之間因地理隔離會造成遺傳分化。
2.2應(yīng)用血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性探討家鴨的起源和遺傳相似關(guān)系
多態(tài)性蛋白的基因頻率已被用來分析鴨品種間的親緣關(guān)系，探討家鴨的起源和進行品種分類。Tanabe等(1988)首先報道了應(yīng)用血液蛋白質(zhì)多態(tài)性研究亞洲鴨品種間的種系發(fā)生關(guān)系，研究了16個鴨品種(或鴨群)和2個綠頭野鴨群的種系發(fā)生關(guān)系，提出東南亞的鴨品種與東北亞的鴨品種的遺傳結(jié)構(gòu)有明顯差異。
在家鴨上(1977)對番鴨、北京鴨及其雜種的血清蛋白質(zhì)多態(tài)性進行研究，提出各鴨種的前白蛋白在電泳中的條帶數(shù)目不同是遺傳的特征。Pyzytulski和Csuka(l979)指出鴨血清白蛋白是受等顯性基因所控制，是等顯性遺傳的。賴垣忠(1984)等同樣分析了鴨血清白蛋白的多態(tài)性，提出PaA基因是中國家鴨的稀有基因，因為它在山麻鴨、連城白鴨和巢湖麻鴨中沒有被檢測到，而PaB基因可以看作是中國家鴨與康貝爾鴨相區(qū)別之處，因為它在康貝爾鴨中出現(xiàn)的頻率遠高于中國家鴨品種。另外，金定鴨和莆田黑鴨(同是福建沿海地區(qū)的鴨種)、山麻鴨和連城白鴨(同是福建山區(qū)品種)的遺傳距離很近，紹鴨的兩個品系的遺傳距離也很近(0.1027)。而不同種的野鴨(綠頭鴨和斑嘴鴨)血清前白蛋白位點的遺傳距離很近(0.0878)。以上結(jié)果表明，血清前白蛋白型與鴨的育成歷史和生態(tài)環(huán)境有一定的關(guān)系。
2.3應(yīng)用蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性研究中國地方雞種的種群結(jié)構(gòu)和遺傳相似關(guān)系
研究中國地方雞種的種群結(jié)構(gòu)和遺傳相似關(guān)系，可為家禽品種資源的正確保存和合理利用提供科學(xué)依據(jù)。程光潮等(1982)對江西上饒地區(qū)的白耳雞和白羽烏雞以及北京常見的蛋雞(京白I系和Hybro)進行血型測定和群體遺傳學(xué)分析，結(jié)果表明中國的這兩個地方雞種之間遺傳差異較小，它們與京白I系之間遺傳差異較大，與Hybro之間的遺傳距離介于中間。1983年又對浙江、湖北和陜西所產(chǎn)的3種白羽烏雞進行血型測定和群體遺傳學(xué)分析后提出，這3種白羽烏雞應(yīng)為獨立的地方雞種，從而排除了同種異名之嫌。1988年對內(nèi)蒙古邊雞和莊河大骨雞進行血型分析后提出，這2個雞種在品種演化過程中可能在較早以前就已分離，在自然選擇和人工選擇下各自形成了獨立的地方雞種。1987-1988年對中國11個地方雞種(浦東、狼山、鹿苑、肖山、仙居、泰和、固始、壽光、北京油雞、白耳雞和崇仁麻雞)的血型和蛋白多態(tài)測定結(jié)果表明:血型基因組合類型各雞種都比較復(fù)雜，意味著這些地方雞種存在著很大的遺傳潛力。血漿Akp和Akp-2位點，轉(zhuǎn)鐵蛋白位點的基因頻率在一些雞種中差異較大，而酯酶(Es-1)位點基因頻率在一些雞種中差異較小。根據(jù)血型和蛋白多態(tài)測定進行的家禽品種系統(tǒng)聚類結(jié)果與目前人們從體型外貌、經(jīng)濟類型和生態(tài)特征等方面對這些家禽品種的表征分類不盡一致，今后應(yīng)從不同角度進行深入研究。
殷雅明等(1989)測定了廣東地方雞種杏花雞、胡須雞、清源麻雞和廣東地方雞種參與育成的粵黃雞及廣源雞繁育體系各成員共11個群體的血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性，結(jié)果表明，廣東地方雞種相互間的關(guān)系很密切，同時又各具特點。廣東地方雞種參與的育成品種，均先與廣東地方雞種聚合，而后與其他親本聚合，說明培育品種與地方雞種關(guān)系較密切，較多地保持了地方雞種的特色，而外省及外國品種與地方雞種和培育品種有較大的距離。馬建崗等(1993)分析了中國3種烏雞(泰和、略陽、雪蜂)的血清蛋白質(zhì)多態(tài)性，并以引進雞種做對照，結(jié)果表明，中國3種烏雞雖相對于外國雞種具有較近的親緣關(guān)系，但彼此之間呈現(xiàn)一定的遺傳差異，應(yīng)為獨立的地方雞種，而不是同種異名。李房權(quán)等(1996)對江西省余干黑烏雞進行了血型測定和群體遺傳學(xué)分析，提出余干黑烏雞是一個具有突出特點的獨立的地方雞種。以上研究為正確評價和合理利用這些品種資源提供了寶貴資料。
2.4應(yīng)用蛋白質(zhì)（酶）多態(tài)性研究家禽品系間的遺傳差異，為親本選配和雜種優(yōu)勢利用提供信息
日本學(xué)者岡田育穗（1978）通過分析血型抗原、血漿酯酶（Es-1）和堿性磷酸酶等18個等位基因頻率，論證了蛋用商品雞"農(nóng)林101"四元雜交組合的合理性。中國科學(xué)院遺傳研究所與北京市原種雞場協(xié)作，1984年和1985年兩次對北京白雞不同品系進行血型測定和群體遺傳分析，結(jié)果表明，京白II系與其它品系的遺傳差異較大，其血型基因純和系數(shù)較高，提出京白II 系X京白III系組合可能獲得較強雜種優(yōu)勢的看法與北京市原種雞場配合力測定實際結(jié)果完全吻合。1985年和1987年程光潮等兩次對濱白雞不同品系進行血型測定，根據(jù)測定結(jié)果提出的親本選配信息，濱白IV系 X 濱白II系為最優(yōu)雜交組合與配合力測定實際結(jié)果也完全一致。楊華林等人（1992）應(yīng)用凝膠電泳法再一次證明了濱白IV系X濱白II系是一個很好的雜交組合。
程光潮等人（1992）對北京農(nóng)業(yè)大學(xué)育成的農(nóng)昌一號褐殼蛋雞3個品系5個群體共294羽成年母雞進行了3個位點12個等位基因的血型測定和群體遺傳分析。結(jié)果表明，被測3個品系的遺傳構(gòu)成各不相同，品系之間的遺傳差異大于品系之內(nèi)的差異，程光潮等提出，這有利于組配配套系以獲得較強雜種優(yōu)勢。陳雷(1995)用連續(xù)性梯度聚丙烯酰胺凝膠電泳技術(shù)分離了北京鴨血漿蛋白，將北京鴨的6個品系分成兩類，這兩類恰好分別做雜交配套的父本和母本，結(jié)果與實際雜交配套的父母本的分類一致。由此可見，利用血型、蛋白質(zhì)多態(tài)等方法分析家禽群體遺傳差異，進行親本選配，在一定程度上可以預(yù)測雜種優(yōu)勢，縮小組配范圍，節(jié)省大量的人力、物力和財力，提高選育效果和選育水平。
3、血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性與抗病力的關(guān)系
家禽的各種生活力和抗病力性狀都是受較少基因控制的。因此，這類性狀與遺傳多態(tài)性的關(guān)系較生產(chǎn)性狀要密切得多。研究已經(jīng)證明，雞的抗病力主要與血型B21有關(guān)，帶B21血型因子的雞，抗馬立克氏病的能力較強。還發(fā)現(xiàn)B21單倍型廣泛分布于許多不相關(guān)的雞群中，甚至紅色原雞中也存在，說明B21單倍型對于雞種具有生存價值，是一種具有潛在經(jīng)濟價值和廣泛應(yīng)用前景的優(yōu)良特性。當前國外己應(yīng)用雞的血型因子指導(dǎo)抗病育種并獲得成功，同時獲得抗馬立克氏病的品系934E及Hyline-36。因此應(yīng)用特定的遺傳多態(tài)性可以選育抗病力性狀。
綜上所述，應(yīng)用血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性對家禽生產(chǎn)性能進行選擇雖做了大量工作，但還停留在研究階段，至今未能應(yīng)用于育種，主要存在一些問題未能解決。如:已發(fā)現(xiàn)的標記性狀是否有代表性，與其它重要經(jīng)濟性狀之間有沒有負相關(guān)存在等。因此，單純對血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性進行研究遠不能滿足家禽育種的需要，必須將生化標記滲透到分子遺傳領(lǐng)域，對它進行更深入的探討，才能充分發(fā)揮其作用。應(yīng)用血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性分析品種或品系的遺傳結(jié)構(gòu)進行雜種優(yōu)勢估測方面，已有不少探討和研究，有較良好的發(fā)展前景，但數(shù)量較少時可能導(dǎo)致基因頻率偏離，影響可信度;在這方面，相對雞、鴨而言，鵝的研究幾乎是空白，應(yīng)是今后研究的一個方向;白細胞抗原極有可能用于抗病育種，有良好的應(yīng)用前景。總之，血液蛋白質(zhì)(酶)多態(tài)性在家禽育種中有良好的應(yīng)用前景，但要真正有效地應(yīng)用于家禽育種，還需做許多工作，在研究的方向、方法、手段和觀念上還需進一步改進。
