谷氨酰胺（Gln）是哺乳動物血漿中含量最豐富的一種游離氨基酸，是腎臟中氨合成和肝臟中尿素合成的氮的載體。在許多細胞中谷氨酰胺的濃度也相對較高，是細胞內氨的清除劑和生物合成許多重要物質如核酸、氨基糖和氨基酸氮的供體（張軍民，2000）。谷氨酸胺可為多種快速分裂細胞如腸粘膜上皮細胞和活化的淋巴細胞等提供能源，在促進受損腸道的修復以及維持正常的局部免疫功能中發揮著其它氨基酸不可替代的重要作用（彭健等，2000）。

　　近年來，谷氨酰胺因其獨特且復雜的生理功能逐漸成為營養學、生理學、免疫學等學科領域對研究熱點。許多研究表明，動物處于應激或病理狀態下，內源合成的谷氨酰胺不能滿足需要，甚至會發生體內谷氨酰腔的耗竭，此時必須由外源補充。鑒于此，可認為谷氨酰胺是一種條件性必需氨基酸（Conditionally Essential Amino Acid），在某些條件下谷氨酰胺能阻止腸道萎縮（NRC，1998）。

　　L 谷氨酰胺的代謝

　　谷氨酰胺是一種中性氨基酸，分子式為 C5H10O3N2．，分子量146，它具有一個α一氨基和一個易水解的末端酰氨基。與其它氨基酸相比，谷氨酰胺遇熱不穩，對酸性環境敏感。運用傳統＿氨基酸分析方法檢測谷氨酰胺比較困難。

　　谷氨酰胺的代謝主要受谷氨酰胺合成酶和谷氨酰胺酶的調節。前者催化谷氨酸（鹽）和氨合成谷氨酰胺，主要存在于骨骼肌和腦組織；后者催化谷氨酸腹水解為谷氨酸和氨，主要存在于一些快速增殖、分化的細胞中，如粘膜細胞、淋巴細胞和內皮細胞等。

　　動物體內谷氨酰胺的主要合成部位是骨骼肌，降解利用主要發生于小腸。肝臟既能合成又能降解谷氨酰胺，對血液系統中的谷氨酰膠起一種調節作用。此外，谷氨酰胺也能在腦、腎臟和一些免疫細胞進行代謝，但量較小。

　　1．1 谷氨酰胺的合成

　　骨骼肌是谷氨酰胺合成及儲存的主要組織。在骨骼肌細胞內，在谷氨酰胺合成酶的催化下，并有 ATP和 Mg2+參與，谷氨酸和氨結合生成谷氨酰胺。活體和離體試驗都已表明，骨骼肌在其代謝過程中釋放大量的谷氨酰胺，因而認為谷氨酰胺在骨骼肌中主要進行合成代謝。骨骼肌生成的谷氨酰胺主要來源于骨骼肌蛋白降解產生的天冬氨酸、天冬酰胺。谷氨酸、異亮氨酸和纈氨酸；亮氨酸和降解的核酸也能提供部分氨基。

　　谷氨酰胺是骨骼肌細胞自由氨基代謝池中最豐富的氨基酸，約占整個氨基酸總量的61％，濃度大約為血漿中谷氨酰胺濃度的30倍，此濃度梯度有利于谷氨酰胺由骨骼肌進入血液循環，進而被轉運至小腸和肝等器官進行代謝。

　　在谷氨酰胺合成酶以及Mg2+或Mn2+的催化和ATP供能條件下，大腦線粒體中的氨與谷氨酸縮合成谷氨酰胺。谷氨酰胺的生成是腦內解氨毒的主要途徑。

1．2 谷氨酰胺的降解

　　小腸是利用谷氨酰胺的主要器官。研究表明，谷氨酰胺通過高度親和的Na+依賴性載體系統進入腸上皮細胞，正常生理條件下，這是谷氨酰胺轉運的主要途徑。在電解質紊亂情況下，可能低親和性的非Na+依賴性載體系統也起作用。

　　小腸粘膜細胞具有相當高的谷氨酰胺酶活性，是谷氨酰胺代謝的主場所，但研究表明，谷氨酰胺在小腸粘膜細胞僅有很少比例被充分氧化。飼糧有動脈中的谷氨酰胺進入腸粘膜細胞后，在線粒體谷氨酰胺酶的作用下水解生成谷氨酸和氨。生成的氨大部分進入門脈系統，后被肝攝取轉化成尿素。生成的谷氨酸則通過以下途徑進行代謝：①在腦液中經谷一丙轉氨酶或谷氨酸脫氫酶作用后生成α-酮戊二酸，后者轉變為草酸乙酸，繼而轉變為丙酮酸。由谷氨酰胺來源的丙酮酸很少經三羧酸循環（TCA）氧化。Newsholme認為這種現象是由于谷氨酰胺氧化產生的大量ATP反饋抑制了谷氨酰胺的利用率；②經Δ1一吡咯啉一5一羧酸生成脯氨酸、鳥氨酸和瓜氨酸。瓜氨酸可用于合成精氨酸，而鳥氨酸經一系列酶促反應生成一類具有重要生物學活性的多胺類物質。此兩種代謝途徑以前一種較為重要。

　　肝臟既含谷氨酰胺酶又含谷氨酰胺合成酶，兩者的協調作用對維持血液中谷氨酰胺的濃度平衡具有重要作用。完整的肝腺泡中僅門脈周圍的細胞發現有尿素合成酶和谷氨酰胺酶存在，而谷氨酰胺合成酶則位于靜脈的周圍細胞。這種細胞間的間隔有利于攝取門脈中的氟合成尿素，未合成尿素的氨在進入血液循環前被靜脈周圍的高親和力的氨清除細胞所捕獲，再被用于合成谷氨酰胺。

　　門脈中氨的水平可調節門脈外周谷氨酰胺酶的活性，成為肝中谷氨酰胺代謝的調節因素之一。研究發現，谷氨酰胺的轉運也是肝中谷氨酰胺代謝的限制因子。當機體處于分解代謝時，肝臟的谷氨酰胺數量和流向發生改變，尿素合成受抑，谷氨酰胺合成酶活性增強，肝臟利用氟合成谷氨酰胺，最終有利于緩解骨骼肌蛋白質的降解程度。

　　腎臟和腸粘膜淋巴細胞也可利用部分谷氨酰胺。腎臟中谷氨酰胺的代謝主要是生成氨，對調節機體酸堿平衡具有重要作用，谷氨酰胺在腸粘膜淋巴細胞的代謝主要是作為其能量來源和核酸、蛋白質等合成的供體。

　　2 谷氨酰胺的營養

　　2.1 谷氨酰胺是條件性必需氨基酸

　　研究表明，谷氨酰胺在某些應繳或病理條件下，可能是一種條件性必需氨基酸。理由是谷氨酰胺支持腸道粘膜細胞的代謝需要，是嘧啶和嘌呤核苷酸以及氨基糖合成的前體物。許多研究證明，谷氨酰胺在健康狀態下是非必需的，但在饑餓、化療、輻射療法等導致小腸粘膜受損或谷氨酰胺耗竭情況下，對腸道而言它是必需的。

　　在某些應激或疾病情況下，谷氨酰胺可以維持或恢復腸道功能和結構的完整性。谷氨酰胺缺乏會導致骨骼肌谷氨酰胺耗竭，血中含量下降，腸粘膜萎縮或功能紊亂。飼糧中補充谷氨酰胺，可以糾正谷氨酰胺的耗竭，增強細胞利用，同時改善和提高腸粘膜形態和功能。

　　2．2 腸道的谷氨酰胺營養

　　谷氨酰胺在維持小腸代謝、結構和功能上起重要的作用（張軍民，1999）。谷氨酰胺既能作為腸粘膜細胞能量代謝的底物，又能為快速周轉的蛋白質和核酸提供原料。谷氨酰胺利用率下降會降低細胞增殖率，只有小腸上皮細胞谷氨酸胺的利用率相當高時，才能確保細胞分化和粘膜細胞的更新。

　　研究發現，注入外源谷氨酰胺酶，誘導血漿中谷氨酰胺耗竭，將會導致小腸粘膜的水腫，潰瘍和部分壞死。許多研究也表明，含有谷氨酰胺的全胃腸外營養（TPN）可提高腸粘膜細胞內谷氨酰胺酶的活性，刺激腸道粘膜細胞對谷氨酰胺的利用，增加空腸粘膜重和 DNA含量，減少與常規靜脈灌注相聯系的絨毛萎縮，而且谷氨酰胺與表皮生長因子（EGF）具有協同作用。另有研究表明，含谷氨酰胺的TPN增加了腸道絨毛長度和氮含量。Salloum等證實，饑餓后基礎飼糧中添加谷氨酰胺可加快腸粘膜的細胞更新。

　　2．3 免疫組織的谷氨酰胺營養

　　研究證明，淋巴細胞中富含高活性的谷氨酰胺酶，受到免疫刺激時，酶的活性增加。在體外培養大鼠腸淋巴細胞，當培養基中缺乏谷氨酸胺，3H一胸腺嘧啶整合進入DNA的速率很低，培養基中補充一定曼谷氨酰胺可明顯提高3H一胸腺嘧啶的整合進入速率，因而谷氨酰胺是淋巴細胞增殖所必需的。

Burke等證實，TPN加速大鼠腸道細菌易位，但當提供富含谷氨酰胺的TPN時，細胞易位下降。這與正常的IgA分泌水平以及細菌在腸細胞粘附下降相關聯，表明供應谷氨酰胺增加了腸道免疫功能。當大鼠飼以富含谷氨酰胺的TPN時，免疫功能增強；反之，膽汁中分泌IgA濃度下降50％，細菌于直腸粘膜的附著增加（高杰英，1998）。口服供給谷氨酰胺優于靜脈灌注。

　　另外，研究發現，谷氨酰胺在整個宿主防御機制中有重要作用，谷氨酰胺的耗竭將導致整個機體的免疫抑制。

　　2.4 胰臟的谷氨酸胺營養

　　研究證實，腸內供應谷氨酸胺也支持胰臟生長及其功能。發現谷氨酰胺能顯著增加胰臟重、DNA含量和蛋白質含量，也可增加總的胰蛋白酶原和脂酶含量，谷氨酰胺可促使胰腺泡增生。Li等研究表明，谷氨酰胺可以防止由于過量攝入碳水化合物導致的脂肪肝，認為添加谷氨酰胺可刺激胰高血糖素分泌，從而降低門脈胰島素／胰高血糖素比例，增加肝臟脂類的輸出。

　　2.5 谷氨酰胺的其它生理功能

　　谷氨酰胺可以作為一些生物活性物質如核苷酸、氨基糖等合成的前體物。研究發現，在鳥嘌呤核苷酸合成中，次黃嘌呤核苷酸到鳥嘌呤核苷酸的過程中，動物細胞必須以谷氨酰胺的酷氨基作為氨基供體。合成嘧啶的氨甲酰磷酸也需谷氨酰胺提供氨基，尿嘧啶苷核酸轉變為胞嘧啶核苷酸的過程所需的氨基也來源于谷氨酰胺的酰氨基。因而，谷氨酰胺的耗竭將會使核苷酸的生物合成受阻，進而干擾動物的新陳代謝。此外，谷氨酰胺還可為機體的結構多糖（糖蛋白、糖脂等）提供氨基。

　　谷氨酰胺還可調節機體酸堿平衡，在保護機體、防止代謝性酸中毒中具重要作用。谷氨酰胺在腎小管上皮細胞中進行代謝，水解產生的氨進入管腔，并與H+結合生成NH4＋，NH4＋進而與管腔中的強酸鹽的負離子（如 Cl-）結合成酸性銨鹽隨尿排入，在這一過程中伴隨有一分子Na+的吸收，通過上述過程谷氨酰胺可達到調節機體酸堿平衡的作用。

　　3 谷氨酰胺在斷奶仔豬營養中的作用

　　谷氨酰胺是母豬乳汁中一種含量非常豐富的游離氨基酸。初生至斷奶前仔豬可以從母乳中吸收包括谷氨酰胺在內的多種營養活性物質以及免疫球蛋白等。斷乳后，仔豬失去這些活性物質來源，且必須適應由母乳轉變為飼料這一過程，這對仔豬是一個很大的應激。由于斷乳仔豬不能吮食母乳和短期內的低采食量，可能會引起谷氨酰胺的缺乏，小腸粘膜細胞不能獲得各項生理活動所需的能量，從而導致小腸粘膜形態、結構的異常，絨毛長度變短且隱窩變深，導致生產性能下降（Wu等，1995）。彭健等（1999）認為，在仔豬21～28日齡時，母乳中的谷氨酰胺分泌量已達到高峰，若在此時斷奶，加上斷奶后短期內仔豬采食量很少，飼料利用率低，極易造成外源性谷氨酰胺匱乏，當內源性的谷氨酰胺也不能滿足需要時，就會導致斷奶后短期內腸絨毛縮短，隱窩加深，腸道結構和功能遭到破壞，造成生產性能低下。

　　試驗表明，外源性的谷氨酸腔在胃酸環境中不會被分解，而完整的進入腸道，腸中谷氨酰胺的存在會明顯減少腸粘膜細胞對血液中谷氨酰胺的攝取。而且，富含谷氨酰胺的飼糧可以明顯增加腸道對谷氨酰胺的攝取，激活谷氨酰胺轉運載體，刺激腸粘膜細胞谷氨酰胺酶的活力。因而通過在飼糧中外源補充谷氨酰胺在理論上是可行的。

　　許多研究證實，飼糧中補充谷氨酰胺可以明顯改善由于斷奶應激所造成的損害，防止腸絨毛的萎縮，維持腸道正常的形態和結構，從而提高小腸的吸收能力，促進營養物質的吸收利用，改善仔豬的生產性能。Wu等（1996）在21日齡斷乳仔豬的玉米一豆粕型飼糧中分別添加 0、 0．2％、 0．6％和1．0％的游離谷氨酰胺，結果證明，添加 1．0％的谷氨酰胺在斷奶后第一周可防止空腸絨毛萎縮，第二周可提高飼料利用率。彭健等（2000）研究結果也充分表明，在斷乳仔豬飼糧中添加 1％谷氨酰胺，可防止斷乳后7天內空腸的萎縮，維持小腸粘膜的正常結構和功能。另外，Pluske（1996）報道，連續5d飼喂羊奶的斷乳仔豬其隱窩深度隨谷氨酰胺的采食量線性降低，上皮細胞谷氨酸胺的代謝增加。

　　4 結 語

　　隨著研究的不斷深入，對谷氨酰胺的研究已超出了傳統意義上的動物營養學范疇。大量研究結果均已證明，在某些特定條件下，谷氨酰胺是一種必需氨基酸，是多種快速分裂細胞的主要能源物質，在促進受損腸道的修復以及維持正常的局部免疫功能中發揮著重要作用。但谷氨酰胺對胰臟內分泌功能的調節顯然超出了營養學范疇。

　　健康的新生仔豬，小腸經常受到病原微生物的侵害。形態、結構和功能均發生變化，在此情況下，腸上皮細胞及腸淋巴細胞對谷氨酰胺的需要可能增加，這有待進一步研究。此外，隨著技術的發展和生產的需要，隔離早期斷奶（SEW）將應用于畜牧生產實踐，斷奶日齡越來越早，這意味著仔豬所受的斷奶應做也越來越大，因此，充分了解谷氨酰胺在仔豬營養中的作用，對養豬生產具有重要的指導意義。但谷氨酰胺的復雜生理功能以及適宜添加量和添加形式等諸多問題尚需進一步研究和探索。目前谷氨酰胺的價格本身也是限制谷氨酰胺在生產實踐中應用的一個因素。