1.飼料中的維生素E
維生素E又稱為生育維生素或抗不育因子,按結構可分為生育酚和生育醇兩類。每類又可分為α、β、γ和δ4種,其中以α－生育酚活性最高,鮮綠植物如青草和青苜蓿中含很高的α－生育酚。王和民(1997)綜述認為α－生育酚受晾曬和貯存以及加工條件的影響,長期在大氣中晾曬和貯存使得α－生育酚活性大大降低。有人研究認為玉米—豆粕粉日糧中α－生育酚以0?015mg/d的速率呈線性降低。美國營養標準中收獲后立即入倉的玉米含α－生育酚22mg/kg, 豆粕為40mg/kg,而我國經過長期晾曬的玉米為6?19mg/kg,豆粕為4mg/kg。動物組織中含有很高的α－生育酚,但很容易氧化,必須添加足量的抗氧化劑和防霉劑。市售的維生素E是經過穩定化的dl－α－生育酚醋酸酯。
2.維生素E的生物學功能
維生素E的生物學功能主要是抗氧化作用,保護不飽和脂肪酸(PUFA)尤其是亞油酸免受自動氧化,PUFA是一種能保護亞細胞膜的完整性,產生前列腺素的前體的物質。Rice和 Kennedy(1988)綜述認為維生素E不僅可以解除自由基,還可以去除形成脂過氧化物的潛在來源。維生素E和硒具有協同抗氧化作用, Hoekstra(1975)提出,α－生育酚象鋸片那樣固著在亞細胞膜里吸著不飽和脂肪酸形成松散的絡合物,最后在細胞呼吸過程中代謝掉。同時,GSH －Px清除所有進入細胞或在細胞中產生的活性過氧化物,但如GSH－Px不足時細胞里仍會有過量的能與不飽和脂類起化學反應的過氧化物而損害細胞。相反, 如果α－生育酚不能充分防衛這種損害,那么細胞內的其它來源的活性氧就會與不飽和脂類起反應。與硒抗氧化作用不同的是維生素E是在游離基引起脂類過氧化之前將其清除,從而防止脂類過氧化物的形成。
維生素E缺乏時脂類過氧化反應水平提高,細胞膜結構遭受破壞,血清谷草轉氨酶(GOT)、乳酸脫氫酶(LDH)等酶的活性增高。
除此,維生素E能降低血液中糖皮質素的含量,抑制前列腺素的生成。維生素E對很多激素的合成有重要的作用,如垂體前葉激素、腎上腺皮質激素。當垂體前葉促性腺激素合成降低時,生殖機能降低。維生素E還表現有抗熱應激作用,高水平的維生素E可降低細胞膜的滲透性,減少肌酸激酶從細胞到血漿的流動,有效防止了熱應激。Kohler(1985)綜述維生素E的作用包括抗毒、抗腫瘤、抗感染、抗癌和抑制亞硝基化合物的形成。維生素E在DNA合成過程中可能有作用,缺乏維生素E動物的黃嘌呤和肌酸激酶濃度上升。
3.維生素E的吸收和貯存
3.1維生素E的吸收
動、植物組織的α－生育酚可以被小腸直接吸收,而工業生產經酯化的維生素E在吸收前,須經酯酶水解,再被吸收。維生素E的吸收與脂肪消化有關,膽汁和胰脂肪酶對維生素E的吸收有促進作用。BΦjrneboe等(1990)查明,維生素E被小腸吸收后,結合在乳糜微粒(CM)上,繼而進入腸淋巴,乳糜微粒中的三酰甘油被內皮結合酶脂蛋白酶(LPi)水解,成為乳糜微粒殘余(CMR),再經肝臟實質性細胞的特定阿撲－脂蛋白受體被肝臟接納。由于維生素E吸收需要結合乳糜微粒,因而當膽汁不足,日糧中脂肪不足,以及胰腺機能紊亂及腸道發生疾病的情況下會干擾其結合,從而影響維生素E的吸收。飼料中脂肪含量,特別是不飽和脂肪酸 (PUFA)含量會加劇維生素E的缺乏，影響維生素E的需要量。關于含不飽和脂肪酸的飼料中添加維生素E的量,張若寒綜述1000g飼料中每含10g脂肪 (1％)以前認為應添加5mg維生素E,現在證明應添加至少30mg。
雞對維生素E的吸收很迅速,在采食48h后,血漿內α－生育酚濃度即表現明顯的等級差,但在基礎日糧中(含維生素E6IU/kg～7IU/kg)添加10IU/kg以下時,則反應不敏感。Hoope(1990),文杰 (1990)報道,蛋中α－生育酚含量和日糧維生素E的含量的對數存在線性關系。Combs和Scott(1974)證明,日糧中硒的水平還有助于維生素 E的吸收和體內各器官的存留。
此外,動物對維生素E的吸收受維生素A的影響,與維生素A呈中強的負相關r=－0?80(錫林1988)。Frigg等(1984)提出日糧含有高水平的維生素A時,引起家禽腸道中α－生育酚降解破壞,產生組織維生素E缺乏。
3.2維生素E的貯存
維生素E吸收后經門靜脈運送到肝臟,經肝的重分泌作用釋放供組織器官利用。一般在組織中的濃度高低順序為:心、肺、肝、肌肉和腦。維生素E在腦中含量最低,因而雛雞易發生小腦軟化。Hidiroglou(1988)給牛補充α－生育酚表明腎上腺和肝臟積聚最高,肌肉和甲狀腺最少,因而維生素E缺乏易產生滲出性素質,但是否影響甲狀腺功能未說明。楊本善等(1989)報道日糧維生素E水平可直接影響雛雞血液和組織維生素E的含量;血液維生素E與組織維生素 E含量間呈良好的正相關關系,維生素E在低硒飼養雛雞各組織器官的含量依次為肝>血液>胰腺>肌肉>腦。錫林(1988)報道, 組織、血漿中α－生育酚含量隨日糧維生素E濃度增加呈現對數性增加,肝臟中α－生育酚水平與血漿α－生育酚呈強的正相關。文杰、王和民(1990)報道雞肝臟中α－生育酚的含量隨日糧添加量的增加而增加,且種蛋中沉積也如此;肝臟α－生育酚貯藏極微,但隨著攝入量的增加,肝臟α－生育酚亦呈明顯等級增加趨勢,變化較靈敏,是研究α－生育酚的重要指標。
實驗還證明,維生素E還可以通過種蛋儲存向雛雞體內轉運。王建霞等(1990)、文杰 (1990)、Hassan等和Hakkarainen(1990)報道新生雛雞卵黃囊、肝臟和血液中α－生育酚含量與入孵蛋的維生素E水平具有對應關系,呈現明顯的等級差異,因而可通過測定這些組織的含量來衡量維生素E的水平。
4.維生素E在養雞生產中的應用
4.1維生素E對公雞繁殖性能的影響
維生素E能促進精子的生成與活動,當動物缺乏維生素E時睪丸變性萎縮,精子運動異常乃至不能產生精子。Zokukin(1986)公羊日糧中補充維生素E能提高公羊射精量、精液濃度、精子活力并達到提高母羊受胎率和產羔率的效果。
4.2維生素E對蛋雞繁殖性能的影響
Hennig(1986)指出日糧中含硒還可降低維生素E的用量,在沒有過多的不飽和脂肪酸的情況下每千克日糧1毫克維生素E就夠,但作為提高受精率應稍高;同時指出,孵化率與維生素E添加量高度相關,建議種雞添加量為20IU/kg。Richter(1986)報道硒足量的情況下,飼料中維生素E的量不影響蛋雞生長和產蛋成績,認為1mg/kg就可,而種雞為提高受精率和孵化率對維生素E的需要為10IU/kg～20IU/kg。Scott (1981)建議美國條件下,種雞飼料中維生素E添加量為15IU/kg,蛋雞的添加量為5IU/kg。Leeson等(1979b)報道種雞缺乏維生素 E時,胚胎死亡峰和胚胎畸形及異位的類型沒有明顯的規律。Arnold等(1974)報道添加維生素E并沒有提高孵化率,文杰和王和民(1990)報道產蛋雞每千克日糧添加5mg～40mgdl－α－生育酚,可使產蛋率明顯提高,飼料消耗降低(P<0.05),但對受精率、受精蛋孵化率無顯著影響。
4.3維生素E與肉品質
由于日糧的脂肪酸組成顯著影響肉雞胴體脂肪酸組成,因而人們通過調整日糧達到提高禽肉中不飽和脂肪酸的含量,但不飽和脂肪酸會使肉及肉制品較易因脂肪氧化而變質。維生素E能減少脂類氧化速度和維持屠宰后細胞膜的完整性,而且對一種引起肉產生蒼白、柔軟、滲出性變化的磷脂酶A2產生了抑制作用,使肉能比較長久地保持新鮮外觀和顏色,降低滴水損失。Sheehy(1993)、Frigg等(1983)報道,攝食大量維生素E的肉雞屠宰后,在保鮮或冷藏下肉中硫巴比妥酸反應物質含量明顯降低。Mcknight(1996)研究,日糧添加維生素E使禽肉細菌計數顯著降低,滋味增加,滴水損失減少,保持了肉的風味和色澤。Bruni(1993)報道,日糧中需添加100mg/kg的維生素E才能保證雞深色肉和白肉中含有10mg～20mg和20mg～40mg維生素E,最大限度的保持肉的穩定性。此外,Wahle(1993)報道，200IU/kg的維生素E能夠降低蛋粉長時間貯存產生的氧化脂質的含量。
5.維生素E對免疫力的影響
由于維生素E具有抗氧化性,因而代謝功能表現多方面。維生素E通過阻止過氧化反應和自由基對淋巴網狀細胞的破壞作用及通過阻止花生四烯酸的氧化反應影響氧化磷酸化關鍵酶和改變淋巴細胞膜受體功能來抑制前列腺素合成,達到增強體液免疫反應。維生素E缺乏會導致很多的缺乏癥,雛雞缺乏維生素E可導致體脂類變性和血紅細胞溶血,急性缺乏時導致滲出性素質和肌肉營養不良。維生素E的缺乏癥可通過添加硒和維生素E來解決。
Tengerdy(1973) 報道維生素E不足對雞免疫沒有影響,但攝入一定量的維生素E在300IU/kg以上達到藥理水平才能刺激免疫反應增強(Tanaka1979)。 Jackson(1978)報道維生素E還可以通過卵黃增加母源抗體IgG被動地向雛雞體內轉移,促進機體抗體的生成,而且維生素E引起的免疫反應呈現劑量依賴性的雙峰型反應。
維生素E也可大大加強細胞免疫,能提高細胞免疫功能和嗜中性白細胞的機能,對T、B細胞都有作用(張永才, 1983)。王建霞和王和民(1990)研究表明,雛雞脾臟、鞘動脈周圍網狀內皮系統中巨噬細胞隨著日糧維生素E的增加而增加,但不影響胸腺、法氏囊和扁桃體等免疫器官。另有報道,大劑量維生素E能保護雞抵抗大腸桿菌的侵襲,提高血球凝集反應的滴定度,Morandi(1993)報道日糧中 300mg/kg維生素E有助于1日齡雛雞抵抗細菌和病毒感染。Bassiouni(1990)報道在蛋雞140日齡接種新城疫前日糧中添加維生素 E300mg/kg,亞硒酸鈉0?25mg/kg可以大大提高免疫效果,提高ND抗體滴度。
6.結束語
維生素E對動物的生產性能和免疫力都有影響,日糧中維生素E的含量一直是營養學家考慮的問題。1984年NRC對蛋雞和種雞的維生素E的需要標準定為5IU/kg、10IU/kg,而其它商業公司推薦量為20IU/kg～40IU/kg。維生素E的需求量與動物的生產水平、采食量及環境控制有關。我國飼料原料維生素E含量很低,而且飼養條件與美國也存在很大差異,因而探討我國飼養條件下蛋雞和種雞的維生素E的需要很有必要。
維生素E又稱為生育維生素或抗不育因子,按結構可分為生育酚和生育醇兩類。每類又可分為α、β、γ和δ4種,其中以α－生育酚活性最高,鮮綠植物如青草和青苜蓿中含很高的α－生育酚。王和民(1997)綜述認為α－生育酚受晾曬和貯存以及加工條件的影響,長期在大氣中晾曬和貯存使得α－生育酚活性大大降低。有人研究認為玉米—豆粕粉日糧中α－生育酚以0?015mg/d的速率呈線性降低。美國營養標準中收獲后立即入倉的玉米含α－生育酚22mg/kg, 豆粕為40mg/kg,而我國經過長期晾曬的玉米為6?19mg/kg,豆粕為4mg/kg。動物組織中含有很高的α－生育酚,但很容易氧化,必須添加足量的抗氧化劑和防霉劑。市售的維生素E是經過穩定化的dl－α－生育酚醋酸酯。
2.維生素E的生物學功能
維生素E的生物學功能主要是抗氧化作用,保護不飽和脂肪酸(PUFA)尤其是亞油酸免受自動氧化,PUFA是一種能保護亞細胞膜的完整性,產生前列腺素的前體的物質。Rice和 Kennedy(1988)綜述認為維生素E不僅可以解除自由基,還可以去除形成脂過氧化物的潛在來源。維生素E和硒具有協同抗氧化作用, Hoekstra(1975)提出,α－生育酚象鋸片那樣固著在亞細胞膜里吸著不飽和脂肪酸形成松散的絡合物,最后在細胞呼吸過程中代謝掉。同時,GSH －Px清除所有進入細胞或在細胞中產生的活性過氧化物,但如GSH－Px不足時細胞里仍會有過量的能與不飽和脂類起化學反應的過氧化物而損害細胞。相反, 如果α－生育酚不能充分防衛這種損害,那么細胞內的其它來源的活性氧就會與不飽和脂類起反應。與硒抗氧化作用不同的是維生素E是在游離基引起脂類過氧化之前將其清除,從而防止脂類過氧化物的形成。
維生素E缺乏時脂類過氧化反應水平提高,細胞膜結構遭受破壞,血清谷草轉氨酶(GOT)、乳酸脫氫酶(LDH)等酶的活性增高。
除此,維生素E能降低血液中糖皮質素的含量,抑制前列腺素的生成。維生素E對很多激素的合成有重要的作用,如垂體前葉激素、腎上腺皮質激素。當垂體前葉促性腺激素合成降低時,生殖機能降低。維生素E還表現有抗熱應激作用,高水平的維生素E可降低細胞膜的滲透性,減少肌酸激酶從細胞到血漿的流動,有效防止了熱應激。Kohler(1985)綜述維生素E的作用包括抗毒、抗腫瘤、抗感染、抗癌和抑制亞硝基化合物的形成。維生素E在DNA合成過程中可能有作用,缺乏維生素E動物的黃嘌呤和肌酸激酶濃度上升。
3.維生素E的吸收和貯存
3.1維生素E的吸收
動、植物組織的α－生育酚可以被小腸直接吸收,而工業生產經酯化的維生素E在吸收前,須經酯酶水解,再被吸收。維生素E的吸收與脂肪消化有關,膽汁和胰脂肪酶對維生素E的吸收有促進作用。BΦjrneboe等(1990)查明,維生素E被小腸吸收后,結合在乳糜微粒(CM)上,繼而進入腸淋巴,乳糜微粒中的三酰甘油被內皮結合酶脂蛋白酶(LPi)水解,成為乳糜微粒殘余(CMR),再經肝臟實質性細胞的特定阿撲－脂蛋白受體被肝臟接納。由于維生素E吸收需要結合乳糜微粒,因而當膽汁不足,日糧中脂肪不足,以及胰腺機能紊亂及腸道發生疾病的情況下會干擾其結合,從而影響維生素E的吸收。飼料中脂肪含量,特別是不飽和脂肪酸 (PUFA)含量會加劇維生素E的缺乏，影響維生素E的需要量。關于含不飽和脂肪酸的飼料中添加維生素E的量,張若寒綜述1000g飼料中每含10g脂肪 (1％)以前認為應添加5mg維生素E,現在證明應添加至少30mg。
雞對維生素E的吸收很迅速,在采食48h后,血漿內α－生育酚濃度即表現明顯的等級差,但在基礎日糧中(含維生素E6IU/kg～7IU/kg)添加10IU/kg以下時,則反應不敏感。Hoope(1990),文杰 (1990)報道,蛋中α－生育酚含量和日糧維生素E的含量的對數存在線性關系。Combs和Scott(1974)證明,日糧中硒的水平還有助于維生素 E的吸收和體內各器官的存留。
此外,動物對維生素E的吸收受維生素A的影響,與維生素A呈中強的負相關r=－0?80(錫林1988)。Frigg等(1984)提出日糧含有高水平的維生素A時,引起家禽腸道中α－生育酚降解破壞,產生組織維生素E缺乏。
3.2維生素E的貯存
維生素E吸收后經門靜脈運送到肝臟,經肝的重分泌作用釋放供組織器官利用。一般在組織中的濃度高低順序為:心、肺、肝、肌肉和腦。維生素E在腦中含量最低,因而雛雞易發生小腦軟化。Hidiroglou(1988)給牛補充α－生育酚表明腎上腺和肝臟積聚最高,肌肉和甲狀腺最少,因而維生素E缺乏易產生滲出性素質,但是否影響甲狀腺功能未說明。楊本善等(1989)報道日糧維生素E水平可直接影響雛雞血液和組織維生素E的含量;血液維生素E與組織維生素 E含量間呈良好的正相關關系,維生素E在低硒飼養雛雞各組織器官的含量依次為肝>血液>胰腺>肌肉>腦。錫林(1988)報道, 組織、血漿中α－生育酚含量隨日糧維生素E濃度增加呈現對數性增加,肝臟中α－生育酚水平與血漿α－生育酚呈強的正相關。文杰、王和民(1990)報道雞肝臟中α－生育酚的含量隨日糧添加量的增加而增加,且種蛋中沉積也如此;肝臟α－生育酚貯藏極微,但隨著攝入量的增加,肝臟α－生育酚亦呈明顯等級增加趨勢,變化較靈敏,是研究α－生育酚的重要指標。
實驗還證明,維生素E還可以通過種蛋儲存向雛雞體內轉運。王建霞等(1990)、文杰 (1990)、Hassan等和Hakkarainen(1990)報道新生雛雞卵黃囊、肝臟和血液中α－生育酚含量與入孵蛋的維生素E水平具有對應關系,呈現明顯的等級差異,因而可通過測定這些組織的含量來衡量維生素E的水平。
4.維生素E在養雞生產中的應用
4.1維生素E對公雞繁殖性能的影響
維生素E能促進精子的生成與活動,當動物缺乏維生素E時睪丸變性萎縮,精子運動異常乃至不能產生精子。Zokukin(1986)公羊日糧中補充維生素E能提高公羊射精量、精液濃度、精子活力并達到提高母羊受胎率和產羔率的效果。
4.2維生素E對蛋雞繁殖性能的影響
Hennig(1986)指出日糧中含硒還可降低維生素E的用量,在沒有過多的不飽和脂肪酸的情況下每千克日糧1毫克維生素E就夠,但作為提高受精率應稍高;同時指出,孵化率與維生素E添加量高度相關,建議種雞添加量為20IU/kg。Richter(1986)報道硒足量的情況下,飼料中維生素E的量不影響蛋雞生長和產蛋成績,認為1mg/kg就可,而種雞為提高受精率和孵化率對維生素E的需要為10IU/kg～20IU/kg。Scott (1981)建議美國條件下,種雞飼料中維生素E添加量為15IU/kg,蛋雞的添加量為5IU/kg。Leeson等(1979b)報道種雞缺乏維生素 E時,胚胎死亡峰和胚胎畸形及異位的類型沒有明顯的規律。Arnold等(1974)報道添加維生素E并沒有提高孵化率,文杰和王和民(1990)報道產蛋雞每千克日糧添加5mg～40mgdl－α－生育酚,可使產蛋率明顯提高,飼料消耗降低(P<0.05),但對受精率、受精蛋孵化率無顯著影響。
4.3維生素E與肉品質
由于日糧的脂肪酸組成顯著影響肉雞胴體脂肪酸組成,因而人們通過調整日糧達到提高禽肉中不飽和脂肪酸的含量,但不飽和脂肪酸會使肉及肉制品較易因脂肪氧化而變質。維生素E能減少脂類氧化速度和維持屠宰后細胞膜的完整性,而且對一種引起肉產生蒼白、柔軟、滲出性變化的磷脂酶A2產生了抑制作用,使肉能比較長久地保持新鮮外觀和顏色,降低滴水損失。Sheehy(1993)、Frigg等(1983)報道,攝食大量維生素E的肉雞屠宰后,在保鮮或冷藏下肉中硫巴比妥酸反應物質含量明顯降低。Mcknight(1996)研究,日糧添加維生素E使禽肉細菌計數顯著降低,滋味增加,滴水損失減少,保持了肉的風味和色澤。Bruni(1993)報道,日糧中需添加100mg/kg的維生素E才能保證雞深色肉和白肉中含有10mg～20mg和20mg～40mg維生素E,最大限度的保持肉的穩定性。此外,Wahle(1993)報道，200IU/kg的維生素E能夠降低蛋粉長時間貯存產生的氧化脂質的含量。
5.維生素E對免疫力的影響
由于維生素E具有抗氧化性,因而代謝功能表現多方面。維生素E通過阻止過氧化反應和自由基對淋巴網狀細胞的破壞作用及通過阻止花生四烯酸的氧化反應影響氧化磷酸化關鍵酶和改變淋巴細胞膜受體功能來抑制前列腺素合成,達到增強體液免疫反應。維生素E缺乏會導致很多的缺乏癥,雛雞缺乏維生素E可導致體脂類變性和血紅細胞溶血,急性缺乏時導致滲出性素質和肌肉營養不良。維生素E的缺乏癥可通過添加硒和維生素E來解決。
Tengerdy(1973) 報道維生素E不足對雞免疫沒有影響,但攝入一定量的維生素E在300IU/kg以上達到藥理水平才能刺激免疫反應增強(Tanaka1979)。 Jackson(1978)報道維生素E還可以通過卵黃增加母源抗體IgG被動地向雛雞體內轉移,促進機體抗體的生成,而且維生素E引起的免疫反應呈現劑量依賴性的雙峰型反應。
維生素E也可大大加強細胞免疫,能提高細胞免疫功能和嗜中性白細胞的機能,對T、B細胞都有作用(張永才, 1983)。王建霞和王和民(1990)研究表明,雛雞脾臟、鞘動脈周圍網狀內皮系統中巨噬細胞隨著日糧維生素E的增加而增加,但不影響胸腺、法氏囊和扁桃體等免疫器官。另有報道,大劑量維生素E能保護雞抵抗大腸桿菌的侵襲,提高血球凝集反應的滴定度,Morandi(1993)報道日糧中 300mg/kg維生素E有助于1日齡雛雞抵抗細菌和病毒感染。Bassiouni(1990)報道在蛋雞140日齡接種新城疫前日糧中添加維生素 E300mg/kg,亞硒酸鈉0?25mg/kg可以大大提高免疫效果,提高ND抗體滴度。
6.結束語
維生素E對動物的生產性能和免疫力都有影響,日糧中維生素E的含量一直是營養學家考慮的問題。1984年NRC對蛋雞和種雞的維生素E的需要標準定為5IU/kg、10IU/kg,而其它商業公司推薦量為20IU/kg～40IU/kg。維生素E的需求量與動物的生產水平、采食量及環境控制有關。我國飼料原料維生素E含量很低,而且飼養條件與美國也存在很大差異,因而探討我國飼養條件下蛋雞和種雞的維生素E的需要很有必要。
