硫在各組織和器官中的濃度按下列順序成遞降排列：毛發→軟骨→肝→骨→肌肉→皮膚→肺→腦→睪丸→血液。除軟骨外，硫在所有組織中都以含硫氨基酸如胱氨酸、半胱氨酸、蛋氨酸的形式存在。硫在動物體內具有重要的生理作用，對硫的營養需要的研究具有重要意義。
1 硫在動物體內的代謝
非反芻動物基本上只能消化吸收無機硫酸鹽和有機含硫物質，反芻動物消化道中的微生物能將一切外源硫轉變成有機硫。無機硫可被胃腸道內微生物轉化成有機硫，因而非反芻動物和反芻動物都能利用無機硫合成粘多糖。
瘤胃細菌對硫源具有選擇性，通常硫酸鹽是瘤胃細菌最主要的硫源。只有當無機硫缺乏或不能被利用時，才會利用氨基酸含有的硫。在硫化物存在下，將會抑制細菌對硫酸鹽的利用。瘤胃細菌所需要的硫來自含硫氨基酸或硫酸鹽分解產生的硫化物。反芻動物瘤胃內微生物將硫酸鹽轉化為硫化物通過兩條途徑：同化途徑和異化途徑。同化途徑的起始反應包括ATP和SO2-4，產生硫酸鹽的活化形式APS，APS再被另一個ATP磷酸化生成PAPS，以PAPS的形式SO2-4從一供體蛋白接受兩個電子而還原成SO2-3，SO2-3也接受六個電子形成硫化物。通過此途徑，硫化物能被直接轉移到絲氨酸而生成半胱氨酸，不需要自由硫化物的釋放。在異化途徑中，SO2-4直接與ATP反應生成APS，APS還原酶將APS轉化為SO2-3、AMP，細胞色素C3可作電子供體，游離SO2-3可被亞硫酸鹽還原酶還原成HS-(Bray和Till，1975；Church，1979；Moir1979；Goodrich，1986)。這些硫化物在瘤胃、十二指腸和腸道其它部位吸收，硫化物的硫被微生物利用合成含硫氨基酸，其途徑如下：
半胱氨酸
↑
SO2-4←→O2-3←→S2-←→胱硫醚←→蛋氨酸
↓
同型半胱氨酸←→蛋氨酸
在絲氨酸參與下(不可逆過程)合成半胱氨酸，與乙酰高絲氨酸反應，經過同型半胱氨酸和胱硫醚階段，水解形成半胱氨酸。同型半胱氨酸經破壞性分解，被變成半胱氨酸，也可以被"活性甲基"和甜菜堿甲基化生成蛋氨酸。當半胱氨酸轉化成胱氨酸時，便形成了胱亞磺酸，這個化合物形成了體內氨基酸代謝和碳水化合物代謝之間的鏈環。這個酸可以被脫羧(形成亞牛黃磺和牛磺酸)、轉氨或氧化。磺基丙氨酸經歷脫羧過程，生成牛磺酸。
食物和唾液中的含硫化合物，在瘤胃中可被細菌吸收以供合成氨基酸之用。未被細菌吸收的含硫化合物由瘤胃壁迅速吸收，并被氧化成硫酸鹽而分布于血漿和體液中。血液中的硫酸鹽可以經唾液分泌而重新返回瘤胃，或經循環而到達大腸。在綿羊和牛中，硫酸鹽返回瘤胃的數量與血液中硫酸鹽水平有關。硫透過瘤胃壁的數量十分有限，硫主要是通過唾液而返回瘤胃(Bray,1969)。
硫在小腸中吸收，游離氨基酸、硫化物、硫胺素、吡哆醇和生物素不分解就吸收，而蛋白質中的含硫氨基酸則要分解后才能被吸收。無機硫酸鹽主要在回腸以易化擴散的方式吸收。氨基酸硫的吸收和同化是由動物飼糧中蛋白質和能量水平決定的，并且是在主動轉運機制的幫助下完成的。由飼料攝入的硫酸鹽和亞硫酸鹽的硫似乎是通過簡單擴散吸收的。
硫代謝的主要產物(游離的或酯化硫酸鹽、牛磺酸、硫代硫酸鹽等)隨尿排出。硫以三種形式存在尿中：礦物化、酯化和中性的。礦物部分來源于從飼糧中吸收但卻是非同化的硫酸鹽，不過主要是源于氧化的氨基酸。SO2-4離子與等量的Na+、K+和NH+4陽離子一起排泄。如果飼糧中蛋白質水平一定，尿中的氮硫比例是相當恒定的。酯化硫的代表是酚和甲酚硫酸鹽或者是吲哚酚和羥基硫酸鹽。這些物質是在小腸的細菌分解過程中形成的，它們固定在肝中，被認為是一種脫毒機制(倪可德，1992)。
2 硫與其他營養成分間的關系
2.1 反芻動物的硫需要量通常以氮硫比的形式表示，硫代謝與氮代謝密切相關，Bray(1975)研究發現，氮與硫的沉積量呈線性相關N=10.37XS-0.38(r=+0.952)。NRC(1988)推薦反芻動物氮硫比為10∶1，但有些試驗結果表明不能滿足動物的需要。Qi(1994)研究認為，安哥拉山羊產毛的適宜氮硫比為7.2∶1。Dwivedi等(1995)研究認為，適宜的氮硫比值為7∶1～10∶1。
2.2 硫與硒、鉬、銅、鋅、鎘的頡頏 許多學者指出，在反芻動物飼糧中加硫酸鹽導致幼畜白肌病增多，或亞硒酸鹽的療效被硫酸鹽所干擾。硫與硒的頡頏作用已在植物、微生物的研究工作中被證實。日糧硫的水平對尿中的硒的排泄量和血液中硒的濃度有明顯影響。硒基蛋氨酸是放牧家畜攝取硒的來源之一。有試驗表明：當硫抑制瘤胃代謝時，更多的硒結合到微生物氨基酸中被畜體所吸收。硫在很多階段干擾反芻動物的硒營養；干擾細胞的吸收和氨基酸合成；在瘤胃階段硫化物對硒酸鹽和亞硒酸鹽有影響。在含硫量低時，微生物將硒基氨基酸或硒的無機化合物結合入微生物的硒基蛋氨酸，然后反芻動物吸收。對于快速生長的家畜如羔羊，若飼糧中硫與硒二者同時缺乏，其后果更加嚴重。
硫不僅影響鉬的吸收、儲存和排泄，而且對機體耐受鉬的能力及銅的生物學利用有影響。鉬酸根與硫酸根在消化道吸收過程中競爭載體系統，硫酸根能促進尿鉬排泄。給予反芻動物硫酸鹽，可調節其尿中鉬的排出量，并因而影響到血液中鉬的累積水平。Mills(1970)證明，硫和鉬干擾反芻家畜對銅的吸收和利用。瘤胃細菌將硫酸鹽分解并與銅生成硫化銅，硫化銅進一步與鉬酸鹽反應生成硫鉬酸銅絡合物，后者為不溶性物質，從而限制了銅的吸收。反芻家畜因缺鉬而招致的腹瀉，可能與瘤胃中硫鉬酸鹽的形成有關，其特點是補飼銅后腹瀉即可被控制。鉬雖可抑制瘤胃微生物對硫酸鹽的分解(Huisingh等，1972)，但也可抑制瘤胃以硫化物的吸收。因此，當瘤胃中鉬的濃度增高時，硫化物的濃度仍保持高水平。
硫過量會影響鋅的吸收。當飼料中鉬含量為3 mg/kg干物質(DM)時，補飼元素硫4.5 mg/kg有機干物質(OMD)，會降低血液中鋅水平，盡管日糧鋅濃度已很高(85 mg/kg DM)(Lamand1974)。
已有的研究表明：添加硫有助于降低心、肝、腎中鎘的含量，防止肝鎘過高(White和Smith，1997)。
2.3 Mclead(1974)發現，單寧含量與瘤胃總蛋白消化率呈負相關 這是由于鞣酸與蛋白質形成復合物而降低了蛋白質的消化率。因為大多數植物中硫是以含硫氨基酸的形式存在于蛋白質中，含鞣酸植物提供的可利用硫量不足。對于自由放牧采食含單寧植物的山羊，硫的補充很重要。Wheeler等(1985)證實，含氰的豆科牧草也缺硫，采食的牧草消化后可釋放氰化氫，而硫可解氰化氫中毒，家畜會由于硫缺乏而加重中毒癥狀。Spears等(1977)發現，飼料中硝酸鹽使纖維素消化率最佳時，提高了家畜硫的需要量。
3 硫的應用研究
3.1 硫的補充來源 反芻動物蛋白質和能量的主要來源是植物性飼料，但植物性飼料所含氨基酸和無機硫化合物遠遠不能滿足機體的需要。有文獻報道，在植物性飼料里能供給的必需氨基酸的含量比需要量缺少30 %～40 %，其中含硫氨基酸尤其需要補充。為保證硫對機體的供應，目前采用人工生產的含硫氨基酸和硫酸鹽(鈉、鈣、鎂、銨)和元素硫作為硫的補充來源。
硫的吸收隨含硫化合物種類的不同而異，例如粉狀化合物中硫的吸收率可達30 %，而硫酸鈉中的硫大部分均被吸收。硫酸鈣中的硫不如硫酸鈉中的硫吸收的多。
3.2 研究進展 澳大利亞的Langland等(1973)對美利奴羊硫的沉積情況進行了深入細致的研究。他們對初生到10月齡、體重1.1～52.6 kg的50只綿羊機體的含硫量進行了測定，對所得結果進行了數學分析后，得出如下計算綿羊體內含硫量的多元回歸方程：
Y=0.351X+1.474Z-0.0104X×Z-0.659(r=0.98)Y為綿羊體內含硫量(克)；X為綿羊的月齡；Z為綿羊的體重(kg)。
當根據日糧有機物計算的飼料含硫量低于0.81g/kg時，糞硫的排泄量就會超過飼料硫的采食量。在能量和硫均達到零平衡的情況下，內源硫的平均損失量為8g/d。泌乳母羊可從乳中排出大量的硫。人們已經注意到，母羊乳中的硫濃度與泌乳天數之間存在著線性關系：泌乳天數每增加一天，乳的硫濃度就增加1 mg。
前蘇聯的研究人員對綿羊硫的吸收進行了研究。研究結果表明，日糧硫的表觀消化率在50%～60%之間。通過對205個平行試驗結果的分析，建立了計算綿羊日糧硫表觀吸收量(Y，克)的方程：
Y=0.844-0.681/X X為每kg日糧有機物的含硫量。
有關綿羊對不同飼料及礦物質來源中硫的真吸收率的資料尚缺乏。據美國專家報道，如果綿羊日糧干物質的含硫量達到0.14 %～0.26%，就可滿足其對硫的需要量。
硫是反芻動物所必需的養分中的一種，但硫不能在體內儲存，必須由日糧供給。瘤胃細菌可利用日糧中的硫合成含硫氨基酸、維生素等。當瘤胃微生物培養液中加有放射性硫化物時，可發現細菌蛋白的胱氨酸、蛋氨酸及半胱氨酸中存在放射性硫(Whanger，1972)。瘤胃微生物合成某些氨基酸、維生素及一些酶時都需要硫，瘤胃微生物利用硫酸鈉及蛋氨酸合成VB2和VB12的作用，優于胱氨酸和元素硫(Briggs，1964)。Nader等(1970)報道，蛋氨酸、胱氨酸的硫化物可供形成細菌氨基酸之用。
添加硫對反芻家畜消化飼料中的營養物質以及氮的利用和沉積有良好的作用(Bull,1979)。Eillot和Armstrong(1982)報道，補充尿素和硫酸鹽可以增加綿羊瘤胃微生物蛋白的合成，微生物蛋白生產效率(細菌總氨基酸氮的克數/kgOM)由11.2 g/kg OM提高到29.6 g/kgOM，而且細菌蛋白中含硫氨基酸的含量增加。瘤胃微生物可將日糧蛋白質分解為氨和硫化物，或利用日糧尿素及硫酸鹽合成微生物蛋白(Kandylis,1984a)。日糧適宜硫水平可提高瘤胃細菌蛋白質的合成，改善氨基酸平衡，提高動物生產水平。試驗結果表明，日糧含硫量為0.24%、氮硫比為9.5∶1時，日增重最大(Qi，1992)。添加硫可提高秸稈消化率及瘤胃內揮發性脂肪酸(VFA)的濃度，同時減少甲烷的產生(Hegarty,1994)。在高纖維日糧中添加含硫0.11 %的硫酸鹽，可提高日糧體內的消化率；硫添加量為0.46 %時，有機干物質、酸性洗滌纖維、粗蛋白質的表觀消化率呈線性增加趨勢，瘤胃真菌數目也增多(Gutierrez等，1996；Weston等，1988)。有人曾對牛日糧最佳硫含量進行測定，其結果是肥育公犢牛日糧最佳含硫量為0.13 %。用日泌乳8～37 kg的母牛做試驗發現，當日糧含硫0.12 %時，硫呈現出零平衡狀態；但當硫增加到0.18 %時，平均硫平衡量為4 g。
硫營養供給是羊毛角蛋白合成的限制性因素。Marston(1935，1948)認為，胱氨酸或半胱氨酸是羊毛角蛋白的限制性氨基酸，補飼含硫氨基酸促進了與蛋白質和能量代謝有關的谷胱甘肽和輔酶A的合成，促進了羊毛角蛋白的角質化過程。Reis(1960)發現每日補飼2克L-半胱氨酸可使綿羊單位皮膚的產毛量提高35 %～130 %，羊毛的含硫量提高了24 %～35 %。用示蹤原子35S標記亞硫酸鹽和硫酸鹽飼喂綿羊，證明無機硫可以促進羊毛的生長。反芻動物飼料中加尿素代替部分粗蛋白質的試驗證明，添加尿素而硫不足會影響氮的利用，人工補飼硫可增加體重和羊毛產量(齊侃虎，1988)。Qi等(1992)研究了安哥拉山羊產毛對硫的需要量，發現添加硫對體增重和采食量沒有影響，而馬海毛的產量、纖維長度和纖維強度增加，但對纖維細度、含硫量及胱氨酸濃度沒有影響。根據回歸分析，最適氮硫比為7.2∶1，含硫量為0.267%/kg DM。
4 硫缺乏與過量的影響
蛋氨酸是反芻動物飼料中主要的限制性含硫化合物，沒有或缺乏都會影響幼畜生長和發育，降低成年動物的生產力。用非蛋白氮(NPN)代替蛋白質飼喂綿羊，同時不補充硫，羊毛的生長率降低。缺硫時牛和羊的增重降低。動物體內長期缺乏硫元素就會出現食欲減退，掉毛，溢淚，失重，且可因體質虛弱而死亡(Kincaid，1988)。
若硫過量，會降低家畜的采食量。Johnson(1968)發現，飼糧中以CaSO4或Na2SO4形式添加0.5%硫，會妨礙羔羊的生長，降低采食量，影響飼料轉化效率。Bouchand(1973)報道，添加硫高于0.3%會減少奶牛采食量。Kandylis(1984b)論述了反芻家畜硫過量對采食量、瘤胃消化及蠕動以及生產性能的影響。當日糧硫超過0.4%時，會引起中毒，嚴重的甚至死亡。因過量的硫在瘤胃經瘤胃細菌轉化成硫化氫，硫化氫比氨更易經瘤胃壁快速吸收，所吸收的硫化物通過抑制過氧化氫酶、脫氫酶等的作用影響氧化代謝。此外，硫化物對頸動脈有直接麻痹效應；硫化物與血紅素結合產生血紅蛋白，減少血液氧負荷能力，會引起嚴重的呼吸困難，即發生中毒。硫過量引起的急性中毒，使動物呈現腹瀉，肌肉痙攣，嚴重脫水，呼出硫化物的氣味，肺充血(Miller,1979)。
5 結語
綜上所述，硫主要通過機體內的各種含硫化合物發揮生理生化功能。目前，國內外對反芻家畜的硫營養研究已經取得了一定的進展。已有的研究結果表明：添加硫可改善體內氮元素和其它營養物質的吸收和利用，促進生長，提高生產性能。但仍有許多問題需進一步研究，如各種飼料中的硫含量、對硫的需要量、硫影響生長的機理、硫對羊毛、絨毛生長的影響等。因此，加強硫營養研究，對改善動物健康、提高生產性能有重要意義。
