1　反芻動(dòng)物能量代謝特點(diǎn)

　　國(guó)際上現(xiàn)行的反芻動(dòng)物能量代謝體系主要有：1) 英國(guó)ARC體系。Blaxter（1969）對(duì)該體系進(jìn)行了總結(jié)，認(rèn)為基本飼料的能值應(yīng)是在維持水平時(shí)測(cè)定的代謝能，而維持需要的代謝能是絕食產(chǎn)熱量的1.35倍，代謝能用于維持和增重的效率可以表示為代謝能含量的函數(shù)(Km=54.6+0.30qm，Kf=61.81qm+3.0)。2)凈能體系。該體系屬于析因型能量體系，如NRC產(chǎn)奶凈能體系、加州肉牛凈能體系、肥育凈能體系和中國(guó)奶牛凈能體系。中國(guó)奶牛凈能體系是根據(jù)我國(guó)國(guó)情和實(shí)際需要建議奶牛飼養(yǎng)標(biāo)準(zhǔn)中的1個(gè)奶牛能量單位(NND和RND)相當(dāng)于1 kg含乳脂4％的標(biāo)準(zhǔn)乳的能量，即3.135 MJ產(chǎn)奶凈能。
　　反芻動(dòng)物由于其消化道自身?yè)碛幸粋€(gè)龐大的發(fā)酵罐—瘤網(wǎng)胃，可供多種微生物棲息，因而使得反芻動(dòng)物能量和蛋白質(zhì)的消化代謝與單胃動(dòng)物明顯不同。就其能量代謝而言(主要指碳水化合物和脂肪代謝)，反芻動(dòng)物飼料中的碳水化合物約有55 %～95 %在瘤胃內(nèi)被各種微生物所降解，生成葡萄糖、果糖、木糖等己糖和戊糖，然后經(jīng)酵解轉(zhuǎn)化為丙酮酸，最終進(jìn)一步分解為揮發(fā)性脂肪酸(VFA)和ATP，只有少量的淀粉可以過(guò)瘤胃而直接進(jìn)入皺胃，在皺胃和小腸內(nèi)受消化酶的作用而分解，并以葡萄糖的形式直接吸收。在VFA的組成中，乙酸、丙酸和丁酸約占瘤胃發(fā)酵VFA總產(chǎn)量的95 %左右。Bergman等（1965）和Gray（1967）的研究認(rèn)為，VFA約占反芻動(dòng)物吸收的可消化能的70 %～80 %。反芻動(dòng)物所采食的飼料脂肪含量相對(duì)較少，飼料中的脂肪可以在瘤胃內(nèi)被細(xì)菌的脂肪酶分解而成長(zhǎng)鏈脂肪酸、半乳糖和甘油，后兩種分解產(chǎn)物可以進(jìn)一步降解為VFA，而長(zhǎng)鏈脂肪酸大部分是不飽和脂肪酸，可以在瘤胃內(nèi)被微生物經(jīng)氫化變成長(zhǎng)鏈飽和脂肪酸，然后在小腸內(nèi)被吸收利用?？梢?jiàn)，瘤胃發(fā)酵的VFA是反芻動(dòng)物最主要的能量來(lái)源，這也是反芻動(dòng)物能量代謝的最顯著特征。

2　影響反芻動(dòng)物能量代謝的主要因素

　　影響反芻動(dòng)物能量代謝的主要因素有：1)反芻動(dòng)物的年齡與品種。2)反芻動(dòng)物日糧的營(yíng)養(yǎng)水平、日糧結(jié)構(gòu)和飼料來(lái)源。李?lèi)?ài)科等（1991）研究發(fā)現(xiàn)，肥育閹牛在飼喂復(fù)合稻草顆粒粗飼料的條件下，瘤胃非降解養(yǎng)分(淀粉、血包被玉米和血包被豆粕)或添補(bǔ)丙酸鹽對(duì)能量沉積、體脂肪沉積、體蛋白沉積和代謝能用于增重的效率(Kf值)有明顯的提高。3)不同活動(dòng)方式。如站立、反芻和采食均對(duì)能量代謝有明顯的影響。4)環(huán)境因素亦對(duì)能量代謝有顯著的影響。5)泌乳和妊娠對(duì)能量代謝也有影響。

3　反芻動(dòng)物能量代謝的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)

3.1　反芻動(dòng)物日糧中的碳水化合物營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)　由于反芻動(dòng)物日糧中可以包容的粗飼料種類(lèi)很多，過(guò)去普遍采用精粗比這一指標(biāo)來(lái)確定反芻動(dòng)物日糧的配比，很明顯精粗比這一指標(biāo)的可比性不強(qiáng)。目前比較先進(jìn)的做法是將碳水化合物分成結(jié)構(gòu)性碳水化合物和非結(jié)構(gòu)性碳水化合物兩個(gè)部分。譚支良等（1998）研究了在1.2倍維持飼養(yǎng)水平條件下綿羊日糧中不同結(jié)構(gòu)性碳水化合物(SC)與非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(NSC)比例對(duì)纖維物質(zhì)消化動(dòng)力學(xué)的影響，結(jié)果表明當(dāng)日糧中的SC∶NSC為1.2時(shí)，纖維物質(zhì)的利用率最高。在美國(guó)康奈爾大學(xué)的凈碳水化合物和蛋白質(zhì)體系(CNCPS)中將碳水化合物劃分成4個(gè)部分，即快速可降解糖類(lèi)、中速降解淀粉與果膠、慢速降解的細(xì)胞壁成分和不可降解的細(xì)胞壁成分，提出了前3個(gè)部分的可降解數(shù)量的估測(cè)公式，并且建立了估測(cè)小腸中凈吸收碳水化合物數(shù)量的數(shù)學(xué)模型。同時(shí)，CNCPS體系還提出了有效中性洗滌纖維(eNDF)的概念。這些都為對(duì)肉牛日糧中的碳水化合物實(shí)施營(yíng)養(yǎng)調(diào)控提供了很重要的參數(shù)。
　　對(duì)于反芻動(dòng)物日糧中的NSC的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控，張建中等（1997）綜述了反芻動(dòng)物日糧中的非結(jié)構(gòu)性碳水化合物(淀粉)在瘤胃和后腸道的消化情況，大多數(shù)研究都證明淀粉在反芻動(dòng)物小腸內(nèi)消化比在瘤胃中降解有更高的營(yíng)養(yǎng)價(jià)值，因?yàn)槠咸烟窃谛∧c內(nèi)吸收比在瘤胃中降解成VFA，其能量利用效率要高得多?？梢?jiàn)，基于反芻動(dòng)物瘤胃微生物的特殊作用，在其日糧中保持一定數(shù)量的NSC(如淀粉)，對(duì)有效利用瘤胃中的氮源和提高瘤胃微生物蛋白質(zhì)的合成效率是非常必要的。但過(guò)量的淀粉在瘤胃中發(fā)酵不僅會(huì)造成浪費(fèi)，而且會(huì)引起瘤胃內(nèi)環(huán)境的改變，影響營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的利用效率，甚至導(dǎo)致代謝疾病。因此，對(duì)日糧中的淀粉采取過(guò)瘤胃保護(hù)是非常重要的調(diào)控措施，過(guò)瘤胃保護(hù)的目的是既要使足夠比例的淀粉不被瘤胃微生物降解而進(jìn)入小腸，同時(shí)又要保證過(guò)瘤胃的淀粉進(jìn)入小腸后能夠在小腸內(nèi)被有效地消化與利用。李?lèi)?ài)科等（1991）研究了血包被玉米對(duì)肉牛能量沉積和氮沉積的影響，結(jié)果表明血包被玉米比不包被的能量沉積更佳，說(shuō)明玉米淀粉在小腸內(nèi)的利用效率高于瘤胃。Owens等（1986）的研究認(rèn)為，淀粉在小腸內(nèi)的消化效率比在瘤胃中的消化效率高42 %。在對(duì)日糧中的NSC成分采取了過(guò)瘤胃保護(hù)措施后，還必須調(diào)控NSC在小腸內(nèi)的消化效率。提高NSC成分在反芻動(dòng)物小腸內(nèi)消化率的途徑主要有：1)調(diào)節(jié)小腸內(nèi)各種消化酶的活性；2)NSC的合理加工技術(shù)；3)用緩沖液調(diào)節(jié)腸道內(nèi)環(huán)境；4)增加食糜消化吸收時(shí)間以及增強(qiáng)腸道對(duì)葡萄糖的吸收能力等?？傊瑢?duì)反芻動(dòng)物日糧中的碳水化合物實(shí)施營(yíng)養(yǎng)調(diào)控，其關(guān)鍵在于確定日糧中NSC、SC與瘤胃微生物蛋白之間的最佳匹配比例，以滿(mǎn)足瘤胃內(nèi)的能氮平衡。
3.2　提高反芻動(dòng)物VFA利用效率的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)　反芻動(dòng)物常規(guī)日糧中碳水化合物約占70 %～80 %，而碳水化合物在瘤胃中發(fā)酵的可利用終產(chǎn)物是VFA，因此研究VFA的轉(zhuǎn)化以及營(yíng)養(yǎng)調(diào)控，對(duì)于提高反芻動(dòng)物日糧能量代謝效率提供了基礎(chǔ)。關(guān)于瘤胃內(nèi)VFA的利用效率，60年代以前一直認(rèn)為與乙酸／丙酸的比例呈線(xiàn)性關(guān)系。但70年代以來(lái)，尤其是在80年代以后，隨著研究手段的提高和研究的深入，動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)學(xué)家已經(jīng)認(rèn)識(shí)到反芻動(dòng)物對(duì)日糧的利用效率還受日糧降解蛋白與非降解蛋白水平以及小腸可消化碳水化合物等多種因素的影響。
3.2.1　反芻動(dòng)物瘤胃內(nèi)不同VFA比例對(duì)能量代謝的調(diào)控　 一般說(shuō)來(lái)，粗飼料在瘤胃內(nèi)產(chǎn)生高比例的乙酸，精飼料(如NSC)在瘤胃內(nèi)發(fā)酵則產(chǎn)生相對(duì)高比例的丙酸，由于瘤胃內(nèi)VFA中的乙酸、丙酸和丁酸的比例對(duì)其能量轉(zhuǎn)化效率的影響較大，所以一直是國(guó)內(nèi)外科研和生產(chǎn)領(lǐng)域十分關(guān)注的課題。理論上講，乙酸合成脂肪所需的NADPH主要由葡萄糖經(jīng)磷酸戊糖途徑生成，這樣乙酸的利用就同葡萄糖存在依賴(lài)關(guān)系。當(dāng)細(xì)胞質(zhì)中的乙酸與葡萄糖比例使提供的NADPH量不足時(shí)，就限制了乙酸的利用；同時(shí)，又因?yàn)楸崾欠雌c動(dòng)物的主要生糖前體，從乙酸的利用對(duì)葡萄糖的依賴(lài)關(guān)系來(lái)看，如果要保證乙酸的充分利用，就需要一個(gè)與乙酸有關(guān)的最低丙酸需要量。由此可見(jiàn)，瘤胃內(nèi)不同的VFA比例對(duì)能量代謝具有明顯的調(diào)控作用。李勝利等（1996）用4組瘤胃瘺管閹牛在飼喂維持水平等量羊草的條件下(亦即由粗飼料引起的產(chǎn)熱相同)，在瘤胃灌注不同比例的VFA，結(jié)果發(fā)現(xiàn)乙酸比例與產(chǎn)熱呈線(xiàn)性相關(guān)(r=0.9850)，丙酸比例與Kf值呈線(xiàn)性相關(guān)(r=0.9720)，由此說(shuō)明瘤胃VFA比例直接影響能量轉(zhuǎn)化效率。如果通過(guò)日糧調(diào)控使瘤胃內(nèi)乙酸與丙酸的比例調(diào)節(jié)到適宜范圍，即可提高反芻動(dòng)物的能量代謝效率。
3.2.2　小腸可消化碳水化合物和葡萄糖對(duì)VFA用于提高體增重效率(Kf)的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控　有研究發(fā)現(xiàn)，綿羊飼喂干草時(shí)小腸中可吸收的葡萄糖只有7 g/d，但體內(nèi)每天必須合成80～120 g葡萄糖才能滿(mǎn)足生理需要。對(duì)成年綿羊分別從瘤胃、真胃和頸靜脈灌注葡萄糖，結(jié)果表明從瘤胃灌注的葡萄糖的利用效率顯著低于后兩種形式，Kf依次為54.5 %、71.5 %和72.8 %。因此，在以粗飼料為主設(shè)計(jì)反芻動(dòng)物日糧時(shí)，適當(dāng)增加日糧中的精料水平或選用過(guò)瘤胃保護(hù)的降解率較低的淀粉日糧，不但可以提高瘤胃內(nèi)微生物的蛋白質(zhì)合成，而且可以增加小腸中可吸收葡萄糖和氨基酸的數(shù)量，從而使更多的葡萄糖進(jìn)入磷酸戊糖途徑，氧化提供NADPH，保證在高乙酸比例的條件下使乙酸在氧化供能與產(chǎn)脂之間的持續(xù)分配流動(dòng)向著后者移動(dòng)，提高VFA的轉(zhuǎn)化效率，亦可以使粗飼料的利用效率大為提高。
3.2.3　小腸可利用瘤胃非降解蛋白質(zhì)對(duì)VFA用于提高體增重效率(Kf)的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)　反芻動(dòng)物以干草為基礎(chǔ)日糧時(shí)，消化食糜在瘤胃內(nèi)的停留時(shí)間較長(zhǎng)，只有極少部分的飼料蛋白質(zhì)能逃脫瘤胃微生物的降解，在這樣的飼喂條件下瘤胃微生物蛋白的合成量也較少，小腸內(nèi)的可利用蛋白主要來(lái)自瘤胃微生物蛋白。又因?yàn)橐愿刹轂橹鞯拇至先占Z往往缺乏瘤胃微生物易利用的碳水化合物(如淀粉和糖)，以致所提供的可發(fā)酵能與瘤胃中的氮素不能達(dá)到合理的匹配關(guān)系，進(jìn)而導(dǎo)致瘤胃微生物蛋白的合成量也較低。因此，在設(shè)計(jì)日糧時(shí)，選擇在瘤胃中降解率低的蛋白質(zhì)和采取適當(dāng)?shù)牡鞍踪|(zhì)過(guò)瘤胃保護(hù)技術(shù)，可增加小腸可利用蛋白質(zhì)數(shù)量，從而有助于體蛋白的沉積和生糖氨基酸的糖異生作用，增加NADPH的生成量，提高以乙酸為主要VFA的粗飼料日糧的能量轉(zhuǎn)化效率。譚支良等（1998）的研究表明，在綿羊日糧中添加適量魚(yú)粉即可提高瘤胃內(nèi)丙酸比例和麥秸纖維的動(dòng)態(tài)降解率。
3.3　小腸長(zhǎng)鏈脂肪酸對(duì)于提高能量轉(zhuǎn)化效率的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)　美國(guó)康奈爾大學(xué)的早期研究表明，在泌乳母牛的精料中添加3 %～4 %脂肪，乳產(chǎn)量可以提高2 %～10 %。適當(dāng)增加反芻動(dòng)物脂肪酸的攝入量，可以從兩個(gè)途徑來(lái)提高能量的利用效率：1)動(dòng)物可以直接把脂肪酸沉積到體組織或產(chǎn)品中去，不需把日糧中的碳水化合物轉(zhuǎn)變成脂肪酸的代謝過(guò)程，減少了相關(guān)的能量損失，從而提高了能量的利用效率。2)長(zhǎng)鏈脂肪酸氧化產(chǎn)生ATP的效率比乙酸高10 %左右，這對(duì)反芻動(dòng)物具有重要意義，因?yàn)榉雌c動(dòng)物乙酸氧化是主要的能量來(lái)源，而長(zhǎng)鏈脂肪酸氧化供給的能量很少，因此長(zhǎng)鏈脂肪酸提高反芻動(dòng)物氧化代謝效率的作用比對(duì)非反芻動(dòng)物的作用更大。
3.4　日糧中添加營(yíng)養(yǎng)性和非營(yíng)養(yǎng)性添加劑對(duì)提高能量代謝效率的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)　異位酸是異丁酸、異戊酸、α－甲酯丁酸和戊酸的總稱(chēng)。在反芻動(dòng)物日糧中其異位酸的鈣鹽屬于營(yíng)養(yǎng)性添加劑，是瘤胃微生物生長(zhǎng)所必需的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，而且有利于微生物蛋白質(zhì)的合成。用異位酸飼喂反芻動(dòng)物，可以提高飼料的消化率，增加低質(zhì)粗飼料的采食量，提高綿羊、肉牛和奶牛的氮沉積量，可使牛奶產(chǎn)量平均增加7 %，飼料轉(zhuǎn)化效率提高17 %。另外，瘤胃素類(lèi)離子載體在反芻動(dòng)物日糧中被稱(chēng)作非營(yíng)養(yǎng)性添加劑。但這類(lèi)物質(zhì)可以顯著提高反芻動(dòng)物的飼料利用效率，使反芻動(dòng)物日增重平均提高3 %左右。目前應(yīng)用最廣泛的是莫能菌素，其作用機(jī)制是通過(guò)載運(yùn)某些金屬離子(如K+、Na+)通過(guò)細(xì)胞膜，并且改變細(xì)胞內(nèi)外的pH值而對(duì)瘤胃微生物及動(dòng)物體發(fā)揮調(diào)控作用，從而促進(jìn)動(dòng)物生長(zhǎng)和提高飼料利用效率，改變瘤胃發(fā)酵類(lèi)型，降低乙酸和丁酸摩爾濃度，增加丙酸摩爾濃度，限制乳酸和甲烷的產(chǎn)生。
3.5　反芻動(dòng)物日糧中添加脂肪補(bǔ)充料對(duì)能量代謝的調(diào)控　脂肪補(bǔ)充料在奶牛生產(chǎn)中應(yīng)用較為普遍，特別是在高產(chǎn)奶牛的泌乳初期，這時(shí)能量代謝往往處于負(fù)平衡，在日糧中添加脂肪以便達(dá)到能量代謝的正平衡，使泌乳高峰提前出現(xiàn)，以提高產(chǎn)奶量和減少代謝疾病。一般認(rèn)為，日糧中添加非保護(hù)脂肪達(dá)到一定量時(shí)，會(huì)影響粗纖維的消化率，但對(duì)添加脂肪量的臨界值的實(shí)驗(yàn)結(jié)果不一致，傳統(tǒng)的觀(guān)點(diǎn)認(rèn)為日糧脂肪不宜超過(guò)5 %。如果在日糧中添加保護(hù)性脂肪則對(duì)日糧消化率的影響很少，如在日糧中添加長(zhǎng)鏈脂肪酸鈣鹽反而會(huì)提高粗纖維的消化率。李?lèi)?ài)科等（1991）研究發(fā)現(xiàn)，反芻動(dòng)物的低脂肪日糧中，適當(dāng)提高日糧的脂肪量，對(duì)增加體脂肪的沉積量和代謝能用于增重的能量效率(Kf)均有明顯的效果。

4　小結(jié)

　　本文就反芻動(dòng)物能量代謝研究領(lǐng)域的相關(guān)調(diào)控技術(shù)進(jìn)行了較為詳盡的闡述，人們可以利用這些驗(yàn)證過(guò)的技術(shù)來(lái)設(shè)計(jì)反芻動(dòng)物飼料配方。但是，正如盧德勛（1993）所述，對(duì)于反芻動(dòng)物日糧實(shí)施營(yíng)養(yǎng)調(diào)控，必須有系統(tǒng)與整體的觀(guān)點(diǎn)，亦即如果僅僅采取其中的一項(xiàng)或某幾項(xiàng)技術(shù)，盡管可以在一定程度上提高反芻動(dòng)物的生產(chǎn)性能，但畢竟達(dá)不到最佳的效果。唯有將各種有利于提高動(dòng)物生產(chǎn)性能和飼料轉(zhuǎn)化效率的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控技術(shù)有機(jī)地組合起來(lái)，發(fā)揮其總體的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控優(yōu)勢(shì)，充分調(diào)動(dòng)動(dòng)物自身的生產(chǎn)潛能，才能產(chǎn)生最佳的營(yíng)養(yǎng)調(diào)控效果。