對瘤胃微生物作用的研究一直是反芻動物營養中的一個核心內容。在過去的幾十年里,對反芻動物消化過程中起主要作用的瘤胃微生物區系研究取得了長足的進展，但主要集中在瘤胃細菌及纖毛蟲的數量、分布及其生命活動等方面上，而對瘤胃真菌研究較少。自1975年Orpin首次報道瘤胃真菌對植物細胞壁有降解作用后,人們開始將注意力轉向瘤胃真菌的研究。本文就瘤胃真菌在飼料降解中的作用及其相關因素進行綜述如下。

　　1 瘤胃真菌   
　　在Orpin首次發現綿羊瘤胃厭氧真菌之前,瘤胃微生物被認為僅由細菌和纖毛蟲構成。目前,在綿羊、山羊、黃牛、水牛等10多種草食動物的消化道中，已廣泛發現瘤胃真菌的存在,共計5個屬、10多種。其5個屬分別為Neocallimastix,Piromyces,Caecomyces, Orpinomyces和Aaeromyces。所有已分離出的瘤胃真菌都具有溶解纖維的特性,并且都具有降解植物細胞壁中結構性碳水化合物的能力(司振書,2004)。

　　2 瘤胃真菌的作用

　　2.1 瘤胃真菌對粗纖維的降解

　　2.1.1 物理性降解     
　　許多研究表明，瘤胃真菌有很強的穿透能力和降解纖維素的能力,能部分地降解或削弱更多的抗性組織,穿透牧草角質層屏障,因而可以降解無法被細胞和纖毛蟲降解的木質素纖維物質(于長青,2004)。研究還發現,瘤胃真菌首先分離木質化的纖維組織,從而為細菌利用與木質素結合的纖維物質創造條件。Samanta等(2000)通過對瘤胃中不同的微生物區系對小麥秸的降解作用的研究，發現含真菌的實驗組乙酸的摩爾比例較高，沒有丙酸的生成，同樣說明了真菌具有較強的降解纖維作用。通過混合細菌和混合真菌在體外減弱結構性屏障能力的研究,結果發現真菌培養比細菌培養顯著地減弱了莖桿的結構性屏障。有些研究者指出，盡管咀嚼和反芻對飼料顆粒破損起了主要作用，但是真菌的穿透生長也降低了植物纖維組織的內部張力,使其變得疏松而易于被瘤胃微生物降解。因而，雖然細菌是瘤胃內主要分解纖維的微生物,但真菌卻是首先深入以植物纖維組織中的微生物,為細菌進行發酵創造了有利的條件。

　　2.1.2 化學性降解     
　　到目前為止,人們發現瘤胃真菌可分泌多種降解纖維素的酶,其中主要有纖維素酶、半纖維素酶、木聚糖酶、半乳糖醛酸酶等13種,而在這些酶中,研究最多的為木聚糖酶和纖維素酶。Mountfort等(1989)以N.frontalis為對象,系統地研究了木聚糖酶。結果表明,木聚糖酶主要存在于真菌培養液中,該酶在pH為5.5、溫度為55℃條件下,可將木聚糖分解為木二糖和低聚木糖。該酶的活力受到底物和自身濃度的影響，當其濃度為2.5mg/ml時,酶的活力最高。而當以大麥葉為底物時,酶活性要比其他類型的底物高。木聚糖、纖維素、纖維二糖都能誘導木聚糖酶的產生；五碳糖如阿拉伯糖、木糖添加于培養液中能降低木聚糖酶活性。Akin(1987)則指出,高的木聚糖酶活力可能有利于真菌在植物細胞壁上聚集、生長。瘤胃真菌分泌的纖維素酶是多組分的酶,其主要包含3種酶，即外切葡聚糖酶(C1)、內切葡聚糖酶(Cx)和β-葡萄糖苷酶,C1酶的主要作用是分解天然的晶體纖維，Cx酶是水解酶，作用于可溶性纖維素衍生物，包含二組分，內切β-1,4葡萄糖苷酶，其可以從纖維素內部切開β-1,4糖苷鍵,外切β-1,4葡萄糖苷酶則從非還原端切下含1至2個葡萄糖殘基的還原糖。在瘤胃中,單個真菌對纖維素的降解主要是通過其分泌的水解酶,由植物組織表面的損傷部位而廣泛地深入到植物組織的細胞間隙和細胞壁內,并分解利用其中可溶性碳水化合物及結構性碳水化合物(纖維素、半纖維素和果膠等)。美國學者E.resse在20世紀50年代研究了真菌對纖維素的水解作用。其在研究中發現,真菌對纖維素水解主要分兩個階段進行：準備階段，在C1酶的作用下破壞纖維素結構；第二階段，在Cx酶的作用下把β-糖苷比較短的聚酐鏈水解成可溶性產物(Bauchop,1979)。

　　2.2 瘤胃真菌對淀粉的作用   
　　近年來,許多研究者調查了瘤胃真菌降解淀粉的酶及其在碳水化合物代謝中的作用(毛勝勇，2002)。許多研究結果表明,瘤胃真菌能產生α-淀粉酶及淀粉葡萄糖苷酶。Joblin(2002)發現,許多瘤胃真菌可利用淀粉和麥芽糖作為底物,這表明瘤胃真菌能分泌產生降解淀粉的酶。有研究結果發現Orpinomyces joyhonil，N.Patriciarum及Piromyces communis皆有降解淀粉的能力(McIntosh,2003)。同時他們還發現,多種真菌共存時降解淀粉的能力比單一真菌時強。然而在有關真菌在降解淀粉中起主要作用的酶方面,目前還有許多爭論。有學者認為，在無低聚葡萄糖苷酶時,從N.fromtalis中提取的粗酶可部分降解淀粉,產生葡萄糖,并由此認為真菌對淀粉的降解,主要是通過其分泌產生的淀粉葡萄糖苷酶起作用。而Mountfort(1987)發現，N.frontalis對淀粉的降解主要是通過分泌的α-淀粉酶起作用,降解產物為麥芽糖、麥芽三糖和長鏈低聚糖,而非葡萄糖。目前,人們已從N.frontalis中提取出這兩種酶,并檢測出其中α-淀粉酶在體外降解底物的最適pH值為5.3,最適溫度為55℃,最有效的底物為淀粉和麥芽糖。

　　2.3 瘤胃真菌對蛋白質的作用   
　　瘤胃內主要的微生物群落(細菌、真菌和原蟲)都能降解蛋白質,并能利用水解產物作為生長的氮源，但由于對瘤胃真菌的研究較晚，有關瘤胃真菌對蛋白質的降解方面的資料還相對較少。Joblin(2002)報道,厭氧真菌Neocallimastix frontalis能合成金屬蛋白酶,并在生長后期分泌到胞外,這類微生物的蛋白酶水解酪蛋白和青草粉蛋白的比活性與瘤胃細菌相似。McIntosh等(2003)報道，現有7種瘤胃真菌(分屬于4個屬:Caecomyces、Neocallimastix、Orpinomyces和Piromyces)可分泌產生蛋白酶,這7種瘤胃真菌分泌的蛋白酶皆有氨基酶的活性,其中兩種還具有肽鏈內切酶的活性,但無羧態酶的活性。蛋白質酶抑制劑如EDTA、1,10-鄰二氮菲等可抑制這些蛋白酶的活性,抑制程度可在50%～70%。毛勝勇等(2002)的研究去除瘤胃厭氧真菌對山羊瘤胃消化代謝影響的實驗結果表明：去除瘤胃厭氧真菌后,瘤胃中的氨態氮濃度顯著下降(P﹤0.05)，微生物蛋白濃度顯著上升(P﹤0.05)。

　3 瘤胃中真菌與其它微生物的互作   
　　高巍等(2003)在瘤胃細菌、原蟲和真菌降解植物細胞壁的相對貢獻及其互作的研究結果說明，植物細胞壁在瘤胃內的降解是在細菌、原蟲和真菌的協同作用下完成的，對植物細胞壁的降解程度可能不是某一種或二種微生物所能完成的。   
　　在動物瘤胃中，微生物區系是相互協同作用于飼料的（吳宏忠等，2003），但由于瘤胃生態系統十分復雜,有關三種類群之間的互作關系研究較少，因而在真菌和細菌協同作用機理方面雖已取得了一些進展，但還不十分清楚。   
　　Joblin等(2002)研究表明,瘤胃真菌和產甲烷細菌共同培養可明顯地提高植物纖維降解酶的催化能力，這種促進作用認為是產甲烷細菌影響了分解纖維素細菌的活性,改變了發酵產物，趨于產生更多的乙酸、甲烷和二氧化碳。當瘤胃真菌與非產甲烷菌如反芻獸月形單胞菌、溶糊精琥珀酸弧菌、居瘤胃擬桿菌共同培養時，瘤胃真菌對纖維素和木質素的發酵率和發酵程度均增加。Akin(1987)發現，瘤胃真菌及瘤胃細菌混合培養液中使用抗菌素后，群集在飼草上的真菌數增加。