研究又逐漸向數(shù)量化和模型化發(fā)展，研究重點(diǎn)轉(zhuǎn)向小腸可吸收氨基酸之間的配比及其平衡關(guān)系的研究，其中能量水平與氨基酸之間的關(guān)系又成為研究重點(diǎn)。

1　 氨基酸與能量水平之間的關(guān)系

1.1　飼喂水平對(duì)瘤胃特性和小腸氨基酸流量的影響 試驗(yàn)(Ludden等，1997)利用5頭裝有瘺管的荷斯坦閹牛(538士35kg)研究氨基酸與能量之間的關(guān)系，給閹牛飼喂4種不同能量水平的日糧(1.5、2.0、2.5和3.0倍維持能量需要)，其中日糧組成為:碎玉米(56.1%)、大豆皮(18%)、棉籽殼(15%)、大豆油(4.25%)和玉米蛋白粉(5.6%),CP為13.25%。結(jié)果表明，能量水平不影響微生物的合成效率、小腸和總腸道中N的消失率。十二指腸中各氨基酸的流量隨能量水來(lái)的增加而線性增加(P＜O.0l)(除Trp外)，但不影響各氨基酸在十二指腸中所占的百分比和各氨基酸在小腸的消化(P＞0.10)。同時(shí)會(huì)提高各氨基酸的凈數(shù)量和全部氨基酸(除Trp外)在小腸中的消化率(P＞0.10)。同樣,能量攝入水平不影響小腸中氨基酸(除Trp外)的消化模式(P＞0.10)。給生長(zhǎng)閹牛(227kg)飼喂同樣日糧時(shí)，經(jīng)氨基酸需要量的預(yù)測(cè)后，Arg、Met、His和Lys最有可能成為限制性氨基酸。研究結(jié)果表明，改變同種日糧的能量攝入水平對(duì)肉牛的氨基酸或其它營(yíng)養(yǎng)成分的消化模式影響很小。

1·2　飼喂水平對(duì)氨基酸在小腸的消失率的影響結(jié)果表明，必需氨基酸小腸消失率一般大于非必需氨基酸的小腸消失率，同時(shí)各種必需氨基酸在小腸中的表觀消化率以2.0和2.5倍維持能量需要水平時(shí)最好(見(jiàn)表1)。

表1　飼喂水平對(duì)生長(zhǎng)肉牛小腸氨基酸消失率的影響

注:1）資料來(lái)源(Ludden等,1997)以維持凈能倍數(shù)計(jì)算(NRC,1984)。

　２）資料來(lái)源（魏宏陽(yáng)，2000）(HL-高飼養(yǎng)水平,目標(biāo)增重為1.0kg/d；ML-中等飼養(yǎng)水平,目標(biāo)增重為0.5kg/d；LL-低飼養(yǎng)水平,目標(biāo)增重速度為0)。

　３）EAA=必需氨基酸(Arg,His,Ile,Leu,Lys,Met,Phe,Thr,Try,Val)。

　４）NEAA=非必需氨基酸(Ala,Asp,Cys,Glu,Gly,Pro,Ser,Tyr)。

　５）同行數(shù)據(jù)肩標(biāo)大寫(xiě)字母不同者差異顯著（P＜0.05）。

２　能量攝入量和可代謝賴(lài)氨酸對(duì)閹牛生長(zhǎng)的影響

　　Ludden等（1998)進(jìn)行了3個(gè)試驗(yàn)來(lái)測(cè)定生長(zhǎng)閹牛的最佳可代謝賴(lài)氨酸與凈能比。基礎(chǔ)日糧為:碎玉米(56.1%)、大豆皮(18%)、棉籽殼(15%)、動(dòng)物油(4.25%)和玉米蛋白粉(5.6%)。在第一個(gè)試驗(yàn)里，給54頭閹牛分別飼喂1.5、2.25和3.0倍Nem需要量的基礎(chǔ)日糧，日糧中每天添加3.4g過(guò)瘤胃保護(hù)性(rumen-stable,RS)Met和O、2、4、6、8、12g的RS,Lys。另外18頭閹牛添加血粉(125g/頭d)的3種能量水平的同樣日糧。在試驗(yàn)2中，只考慮了采用了后2種高能量水平的日糧，其中48頭閹牛分別飼喂RS-Lys處理日糧，其余20頭閹牛飼喂含血粉的日糧(125g／頭d)，試驗(yàn)1和試驗(yàn)2的結(jié)果表明，賴(lài)氨酸的添加水平與能量攝入量之間無(wú)顯著關(guān)系(P＜0.10)。試驗(yàn)l結(jié)果表明添加RS－Lys可以提高ADG(P＜O.0l)，但在試驗(yàn)2中無(wú)此影響(P＞0.10)。在2.25倍能量處理組中體增重為1.21kg/d時(shí)，賴(lài)氨酸的需要量為44.3g/d；在3.0倍能量處理組中體增重為1.64kg/d時(shí)，賴(lài)氨酸的需要量為51.3g/d。綜合比較上述兩個(gè)試驗(yàn)，發(fā)現(xiàn)添加血粉組的ADG優(yōu)于添加賴(lài)氨酸組(P＜0.03)。為了證實(shí)添加血粉的效果，試驗(yàn)3給75頭雜交閹牛飼喂3.0倍NEm需要量的基礎(chǔ)日糧，各處理組分別添加3.4gRS-Met、3.4gRS-Met十12gRS-Lys、125g血粉。結(jié)果表明，添加血粉組的增重優(yōu)于添加蛋氨酸或添加蛋氨酸十賴(lài)氨酸組(P＜0,01)。盡管在氨基酸需要量與能量供應(yīng)量之間可能存在明顯的關(guān)系，但在這些試驗(yàn)中賴(lài)氨酸和蛋氨酸均不是第一限制性氨基酸。另外還需補(bǔ)充一點(diǎn)，在試驗(yàn)2中沒(méi)能觀察到添加氨基酸的反應(yīng)指標(biāo)，這可能與試驗(yàn)中所用的閹牛體重有關(guān)。Black等(1973)評(píng)定出體重對(duì)生長(zhǎng)綿羊的蛋白能量比有顯著影響。隨后Black等(1975)觀察到當(dāng)綿羊體重增加到大約5Okg時(shí)最佳蛋白能量比會(huì)下降，同樣在生長(zhǎng)豬的試驗(yàn)中也得到類(lèi)似結(jié)果。

　　氨基酸營(yíng)養(yǎng)的分配和用于維持時(shí)能量需要與蛋白質(zhì)和脂肪沉積時(shí)的能量需要一直以來(lái)是家畜營(yíng)養(yǎng)研究的重要部分。Black等(1975)對(duì)哺乳綿羊建立了一個(gè)描述蛋白質(zhì)和能量對(duì)蛋白質(zhì)沉積的相互關(guān)系的模型，該模型可以描述動(dòng)物在任一能量攝入水平下的蛋白質(zhì)需要量。另一些研究學(xué)者利用該模型外推另一個(gè)可以描述生長(zhǎng)豬氨基酸需要量的模型(Chiba等，199la,b；Lawrence等，1994)。由于細(xì)菌蛋白產(chǎn)量與可發(fā)酵能量的攝大量有相關(guān)性(Rohr等，1986；Sniffen等，1987；Clark等，1992)，所以有關(guān)氨基酸需要量與能量之間比例的表達(dá)式對(duì)反芻家畜特別有用。與其它反芻家畜一樣，可以推測(cè)對(duì)于生長(zhǎng)肉牛也存在一個(gè)最佳氨基酸與能量比。

　　細(xì)菌蛋白(賴(lài)氨酸)的供應(yīng)量隨飼喂水平的提高也相應(yīng)地提高(表2)。然而在大多數(shù)情況下，當(dāng)動(dòng)物生產(chǎn)率提高時(shí)，細(xì)菌蛋白的供應(yīng)量無(wú)法滿足動(dòng)物的需要。盡管我們不能觀察到提高同樣基礎(chǔ)日糧采食水平時(shí)流通率的變化(Ludden等，1997)，但限制每天飼喂90min可提高瘤胃稀釋率。由于限制采食可以明顯提高稀釋率，那么細(xì)菌合成效率也可以得到提高(Meng等1995)。細(xì)菌蛋白供應(yīng)量的提高可以解釋為什么在更高水平的采食量的情況下，只需添加更少的賴(lài)氨酸就可以獲得最大體增重。

表2  日糧中各種必需氨基酸的需要量(g/d)(3.4g Met、3.4g Net+12gLys、125g血粉) 

　　Ludden等（1998)的試驗(yàn)結(jié)果表明賴(lài)氨酸與能量需要量之間存在相關(guān)性，但目前還不能確切地定出生長(zhǎng)時(shí)賴(lài)氨酸與能量之間的比例。假若賴(lài)氨酸和蛋氨酸不是第一限制性氨基酸的時(shí)候，就需要添加其它過(guò)瘤胃保護(hù)性氨基酸產(chǎn)品來(lái)調(diào)整到達(dá)十二指腸的氨基酸模式，有選擇性地添加抗瘤胃降解的蛋白源也特別有效果，前提是這種蛋白源必須能提供含有這種限制生長(zhǎng)的氨基酸。可以預(yù)見(jiàn)，研究預(yù)測(cè)氨基酸需要量和供給量的體系(或模型，大有前途，特別是在氨基酸利用效率這一領(lǐng)域。

3　小腸可吸收氨基酸供應(yīng)量及模式的調(diào)控途徑

　　反芻動(dòng)物小腸氨基酸供應(yīng)量及其模式是決定氨基酸在動(dòng)物體內(nèi)吸收和利用效率的重要因素，也是氨基酸平衡調(diào)控的主要目標(biāo)。調(diào)控的主要目標(biāo)是提高進(jìn)入小腸的氨基酸數(shù)量并改善其平衡模式，以達(dá)到一定生產(chǎn)目的下的理想氨基酸模式。因反芻動(dòng)物小腸中氨基酸主要來(lái)源于微生物蛋白質(zhì)、非降解飼料蛋白質(zhì)和內(nèi)源蛋白質(zhì)。顯然其調(diào)控途徑也應(yīng)從這三個(gè)方面入手。其調(diào)控的主要措施有:調(diào)控進(jìn)入十二指腸的細(xì)菌和原蟲(chóng)的比例；選擇那些氨基酸含量全面、且比例適當(dāng)、抗瘤胃降解能力強(qiáng)、能彌補(bǔ)細(xì)菌和內(nèi)源氮中某些氨基酸不足的飼料作為蛋白質(zhì)補(bǔ)充料；或?qū)Φ鞍踪|(zhì)補(bǔ)充料進(jìn)行預(yù)處理，減少其蛋白質(zhì)在瘤胃的降解。同時(shí)利用不同蛋白質(zhì)飼料中氨基酸組成的互補(bǔ)性來(lái)平衡進(jìn)入十二指腸的氨基酸模式也是一個(gè)重要的調(diào)控措施。

3.1　調(diào)控微生物蛋白產(chǎn)量和組成 十二指腸氨基酸組成在很大程度上決定于瘤胃微生物提供氨基酸的數(shù)量和比例，影響瘤胃微生物蛋白合成的因素很多，但最主要的因素是可發(fā)酵能源和氮源的供應(yīng)及其平衡。不同氮源對(duì)反芻動(dòng)物的瘤胃微生物蛋白產(chǎn)量和進(jìn)入十二指腸的氨基酸組成有較大的影響(Tagari等，1995；Keery等，1993;Mc-Carthy等，1989)。不過(guò)微生物數(shù)量和組成對(duì)進(jìn)入十二指腸氨基酸組成的調(diào)控幅度是很有限的。控制瘤胃原蟲(chóng)技術(shù)也是一項(xiàng)調(diào)控進(jìn)入十二指腸氨基酸流量和組成的重要措施。驅(qū)原蟲(chóng)可減少瘤胃內(nèi)氮源的再循環(huán)，通常可提高細(xì)菌蛋白質(zhì)合成量，并降低瘤胃微生物對(duì)日糧蛋白質(zhì)的降解率并改善進(jìn)入十二指腸的氨基酸模式，使之接近于理想氨基酸模式。

3.2　 選擇蛋白質(zhì)補(bǔ)充料及其降解率 通過(guò)選擇不同蛋白質(zhì)氨基酸組成的飼料原料，并利用其氨基酸互補(bǔ)性來(lái)配制蛋白質(zhì)濃縮料，從而調(diào)控小腸氨基酸組成是一種較實(shí)用的有效方法，特別對(duì)瘤胃降解率較低的蛋白質(zhì)補(bǔ)充更為有效。有些蛋白質(zhì)飼料(如玉米蛋白粉和血粉)在瘤胃降解率較低，但其氨基酸組成上有互補(bǔ)性。如在日糧中將其以適當(dāng)?shù)谋壤M成將會(huì)使進(jìn)入小腸氨基酸組成達(dá)到優(yōu)化。調(diào)控蛋白質(zhì)飼料降解率也是一條重要途徑，通過(guò)對(duì)飼料蛋白質(zhì)的物理處理(如加熱和包被)與化學(xué)保護(hù)等措施可降低其瘤胃降解率，從而改變進(jìn)入十二指腸的氨基酸數(shù)量和組成(Urbani-ak等1995)。

3.3　利用瘤胃保護(hù)性氮基酸(RPAA)給反芻動(dòng)物飼喂瘤胃保護(hù)性氨基酸(RPAA)是調(diào)控進(jìn)入小腸氨基酸數(shù)量和組成的最簡(jiǎn)便而又直接的方法。但這種方法需要在限制性氨基酸和理想氨基酸模式建立之后才能進(jìn)行有目標(biāo)的控制。氨基酸的物理保護(hù)法是在氨基酸顆粒外面包上一層薄膜，稱(chēng)為包衣RPAA。包衣即可以抵抗微生物的分解作用又可以在后瘤胃消化道內(nèi)有效地釋放氨基酸。從RPAA的發(fā)展趨勢(shì)來(lái)看，物理保護(hù)法顯示了良好的前景。包衣材料主要是動(dòng)物油、氫化植物油和碳酸鈣。因?yàn)榱鑫肝⑸飵缀醪荒芙到庥椭杂椭∧た梢员Ｗo(hù)氨基酸安全地通過(guò)瘤胃。包衣RPAA進(jìn)入真胃及小腸后，胃酸和脂肪酶可以分解掉色衣RPAA的外層薄膜，使氨基酸顆粒溶解于腸胃液中并被消化吸收。總之，添加氨基酸時(shí)不僅要考慮限制性氨基酸或其它氨基酸的不足，而且要注意成本和其它蛋白源的可利用性。

4　結(jié)語(yǔ)

　　隨著反芻動(dòng)物的氨基酸營(yíng)養(yǎng)研究的深入，重點(diǎn)探討適合我國(guó)肉牛生產(chǎn)的氨基酸供給量的模型已成為反芻動(dòng)物營(yíng)養(yǎng)研究的重點(diǎn)，建立肉牛限制氨基酸需要量的預(yù)測(cè)模型后，再通過(guò)日糧途徑來(lái)調(diào)控肉牛小腸氨基酸組成模式。這樣就可大大提高肉牛生產(chǎn)效率，促進(jìn)肉牛業(yè)的發(fā)展。