支鏈氨基酸(Branched chain amino acid, BCAA)是動物體內不能合成而必須從日糧中獲得的必需氨基酸,包括亮氨酸(Leu)、異亮氨酸(Ile)、纈氨酸(Val)。因為在它們的碳鏈中都有分支,故總稱這3種氨基酸為支鏈氨基酸或分支氨基酸(BCAA)。BCAA是唯一的主要在肝外組織氧化的必需氨基酸,其主要氧化部位在肌肉,是合成機體蛋白質的原料,而且具有許多重要的生物學功能。近年來,隨著低蛋白日糧應用的日益推廣,更需要保證日糧氨基酸比例的平衡,這對提高蛋白質利用率,降低飼料成本,減輕動物應激及降低動物排瀉物導致的環境污染等具有重要意義。在低蛋白質日糧中合成氨基酸,特別是合成賴氨酸和蛋氨酸的普遍應用易導致日糧氨基酸中BCAA,特別是Ile和Val的缺乏,因此BCAA的研究應受到重視。
1、家禽BCAA的生物學作用
1.1BCAA的營養作用
1.1.1 BCAA具有促進氮儲留和蛋白質合成的作用
添加外源BCAA可以節省來自蛋白質分解的內源BCAA而起到節氮作用(陳石良,1998)。亮氨酸-t-RNA是蛋白質合成的關鍵因子,亮氨酸可以增加亮氨酸—tRNA的水平,從而促進蛋白質的合成。也有研究指出,亮氨酸是通過多肽鏈合成的起始來促進蛋白質的合成。此外,BCAA也具有調節蛋白質代謝的作用。亮氨酸能夠促進骨骼肌蛋白質的合成,對蛋白質的降解無影響(Garlick等,1998),但對除骨骼肌以外的機體組織蛋白質有抑制作用。亮氨酸的代謝產物α-酮異己酸與β-羥基-β-甲基丁酸也具有調節蛋白質代謝的作用。在仔雞的離體骨骼肌培養液中添加β-羥基-β-甲基丁酸,結果使仔雞趾長肌與脛骨前肌的蛋白質合成增強,蛋白質降解受到抑制(Ostazewski等,1996)。
1.1.2 BCAA是體內的重要的分解供能物質
BCAA氧化產生ATP的效率高于其它氨基酸。每天攝入的BCAA的20%被氧化分解。在一些特殊生理時期(如饑餓、泌乳和運動)時,BCAA可能是體內重要的能量來源。趙穩興等(1998)給運動大鼠添加BCAA可能促進糖異生,使肌肉中的糖原升高節約了肌糖原,說明BCAA是大鼠運動時很好的替代糖原的能源物質。
1.2. BCAA的免疫作用
動物缺乏BCAA會導致動物免疫球蛋白水平升高,胸腺和脾臟萎縮,淋巴組織受損,特別時纈氨酸缺乏會顯著阻礙胸腺和外周淋巴細胞的生長發育過程,抑制嗜中性和酸性白細胞的增生,甚至可出現淋巴細胞嚴重耗竭的現象。胸腺和淋巴細胞嚴重耗竭是纈氨酸和含硫氨基酸缺乏的病理表現。纈氨酸缺乏可使補體C3和運鐵蛋白水平降低,顯著防礙胸腺和外周淋巴細胞的生長,抑制酸性及中性白細胞增長。飼料中添加纈氨酸可使雛雞感染新城疫病毒后血凝集素滴度升高;飼喂低蛋白質日糧可降低肉仔雞的免疫功能(Edmonds等,1987),但補飼0.6%的α-酮異己酸對肉仔雞沒有免疫作用(Beyer等,1992)。
2 、家禽BCAA營養代謝病
在低蛋白日糧中添加賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸等合成氨基酸易發生BCAA的缺乏,缺乏癥狀表現最為明顯的是異亮氨酸,其次是纈氨酸和亮氨酸。動物缺乏異亮氨酸會降低機體蛋白質合成,但對肝臟蛋白質的合成無明顯影響。BCAA缺乏對家禽影響較大,雞只有采食量和體增重明顯降低,產蛋高峰期縮短,產蛋率下降,機體對病毒和細菌的抵抗力減弱,同時羽毛和腿部發生病變,骨骼和羽毛的蛋白含量降低,骨膠原降解加速。當某種BCAA過量時,會破壞BCAA間的平衡,嚴重阻礙其它氨基酸的有效吸收,使動物的采食量和生長速度下降,影響其健康生長。
3、使用BCAA應該注意的問題
3.1 BCAA之間的相互拮抗
由于BCAA之間化學結構的相似性,BCAA之間存在著典型的相互拮抗作用。在大鼠的低蛋白日糧中添加亮氨酸時出現生長抑制現象,但是加入異亮氨酸和纈氨酸后可以解除抑制(Harper等,1984)。添加異亮氨酸、纈氨酸可以提高組織中兩種氨基酸的濃度,但不是影響亮氨酸的濃度。當某種BCAA含量過高或比例不當時會引起BCAA之間的拮抗作用。過量亮氨酸將增加仔雞對異亮氨酸和纈氨酸的需要量。在異亮氨酸為限制性氨基酸的日糧中,高異亮氨酸(2.93%)可能引起肉仔雞生長緩慢,但在日糧中添加0.25%的異亮氨酸可以消除亮氨酸的影響。亮氨酸和纈氨酸需要量受日糧中異亮氨酸水平的影響。當肉仔雞日糧中異亮氨酸含量為0.52%時,亮氨酸和纈氨酸含量分別為0.98%和0.63%;但是當異亮氨酸含量增至0.76%時,亮氨酸和纈氨酸的含量也應相應增至1.10%和0.75%,才能獲得良好的生長速度和飼料轉化率。日糧中亮氨酸過量將導致仔雞采食量、日增重和飼料利用率下降,還引起血漿游離異亮氨基酸和纈氨酸含量下降,但是過量異亮氨基酸或纈氨酸僅僅引起其它BCAA血漿游離氨基酸的輕度下降(Smith等,1978)。在玉米-豆粕型日糧中,異亮氨酸和纈氨酸被稱為蛋雞的第3限制性氨基酸。飼喂纈氨酸缺乏的日糧肉仔雞增重、蛋白質沉積量與纈氨酸沉積量均下降,骨中的礦物質沉積量下降(P<0.05),在補充纈氨酸后生產性能得到提高(Farran等,1992a)。對3周齡公肉仔雞單獨飼喂任一種BCAA均不能提高增重,而同時添加三種BCAA可以提高增重及飼料轉化率(Farran等,1992a)。生長雞日糧中異亮氨酸不平衡時,試驗雞的生長速度和飼料采食量均下降,血漿異亮氨酸濃度明顯降低(P<0.05),肝臟中∝-酮酸脫氫酶活性明顯升高(P<0.05),這一變化可以通過添加異亮氨酸得到消除(Park等,1998)。1-24日齡肉仔雞對異亮氨酸的需要量不受實際生產日糧中亮氨酸與纈氨酸含量的影響(Barbour等,1992)。
3.2 BCAA與其它氨基酸的關系
日糧中添加半胱氨酸可引起血液中異亮氨酸濃度降低,靜脈灌注亮氨酸可降低血漿酪氨酸濃度。亮氨酸可減少賴氨酸的降解,降低血漿中其它必需氨基酸的濃度。BCAA與芳香族氨基酸(苯丙氨酸、酪氨酸、色氨酸)存在著明顯的拮抗作用,亮氨酸可使色氨酸和尼克酸的代謝發生改變。內源BCAA主要用于合成丙氨酸和谷氨酸。BCAA還與維生素、脂肪、碳水化合物、L-肉堿等有密切關系。在粗蛋白為13%的蛋雞日糧中添加合成賴氨酸、蛋氨酸、色氨酸和絲氨酸不能達到粗蛋白為16%的水平,而再分別添加0.02%的亮氨酸和纈氨酸,生產水平明顯優于粗蛋白16%的日糧(伍喜林,1994)。
3.3家禽BCAA的最適需要量及模式
家禽對BCAA的需要量主要受家禽種類、BCAA的拮抗作用以及其它營養素的互作的影響,此外還受動物生產水平,日糧營養狀況和環境等因素的影響。家禽由于各自的生理特點不同對BCAA的需求量不同,正常飼養條件下幾種不同家禽的BCAA需要量見表1;而采食不同的日糧,因其日糧中BCAA的含量不同,所以家禽對其需要量不同。家禽常用飼料的支鏈氨基酸含量及其模式(見表2)。
萊航蛋雞:括號外為白殼蛋品系,括號內為褐殼蛋品系。引自:張宏福和張子儀(1998)
Farran等(1990)報道,3周齡公肉仔雞生長與飼料轉化率達到最大的亮氨酸、異亮氨酸與纈氨酸需要量分別占日糧的1.61%、0.80%和0.90%。Huyghebaert等(1991)試驗結果表明,產蛋高峰期蛋雞對異亮氨酸的日需要量為9.48mg/g蛋+44.47mg/kg體重;而產蛋后期的日需要量為12.11mg/g蛋+6.86mg/kg體重;中等體重日產50g蛋的母雞的最適異亮氨酸攝入量為760~890mg/d。Barbour等(1992)研究表明,0~3周齡肉仔雞增重與飼料轉化率達最大的異亮氨酸需要量分別為0.84%與0.82%,且不受日糧亮氨酸和纈氨酸的影響。Baker等(1996)研究表明,肉仔雞的增重、蛋白質沉積量與纈氨酸沉積量均隨纈氨酸攝入量的增加而直線增加(P<0.01)。
由表2可以看出:玉米、玉米蛋白粉、血粉的平衡性較差;魚粉、羽毛粉、肉骨粉和餅粕類等的BCAA含量高且平衡性較好。因此,在設計飼料配方時,要考慮飼料之間的BCAA平衡性,避免BCAA之間出現不平衡而產生拮抗作用。
總之,在實際養殖生產過程中,我們要充分認識到支鏈氨基酸的營養作用,配制日糧時,要盡量保證支鏈氨基酸之間及支鏈氨基酸于其它支鏈氨基酸之間的比例平衡,提高蛋白質利用率,盡量發揮家禽的最大生產潛力。