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蛋白質營養的新階段:肽營養

  作者: 來源: 日期:2005-12-09  
蛋白質是構成動物機體的主要成分,在動物營養中占重要地位。在蛋白質營養研究中,氨基酸代謝一直是研究的重點,動物對蛋白質的需要即是對氨基酸需要的理論一直指導著蛋白質的消化代謝研究與生產實踐。但隨著蛋白質和氨基酸營養研究的深入,人們已逐漸認識到肽營養的重要性。現今,蛋白質營養已進入肽營養研究的新階段。國內外大量研究發現,蛋白質降解產生的某些肽和游離氨基酸一樣也可以被完整吸收(施用暉等1998)[1]。動物所能吸收的肽主要是由10個以下氨基酸殘基構成的寡肽,尤其是小肽(二肽、三肽)。本文主要就動物對肽的吸收、肽的營養和生理作用、影響肽吸收利用的因素及飼料蛋白源性肽的開發與應用作一綜述。
1 肽的吸收
1.1 肽吸收的特點
    大量吸收試驗表明,小肽的吸收具有速度快、耗能低、載體不易飽和,且各種肽之間運轉無競爭性與抑制性等特點]。因此動物對肽中氨基酸的吸收比對游離氨基酸的吸收更迅速、更有效。豬、雞十二指腸灌注試驗表明,肽混合物中除蛋氨酸外,出現在肝門靜脈的其他氨基酸都比灌注相應游離氨基酸混合物的時間更早,吸收峰更高[2][3]。
1.2 肽的吸收機制
1.2.1 單胃動物的肽吸收機制:日糧蛋白質在胃腸道消化酶作用下,最終分解為游離氨基酸和寡肽。這些肽在小腸刷狀緣受到氨肽酶A和氨肽酶N的作用,最終以小肽和游離氨基酸的形式被完整的吸收利用。
游離氨基酸在動物體內存在中性、堿性、酸性氨基酸和亞氨基酸4種主動轉運系統。與游離氨基酸不同,小肽在動物體內至少有以下3種轉運機制[4][5](1)具有PH依賴性的H+/Na+交換轉運體系,不消耗ATP。小肽轉運的動力來自質子的電化學梯度,質子向細胞內轉運的動力驅使小肽向細胞內運動,小肽從而以易化擴散的形式進入細胞,引起細胞的PH值下降,H+/Na+通道被活化,H+被釋放出細胞,細胞的PH值得以恢復到原始水平。當缺少H+梯度時,依靠膜外的底物濃度進行;當存在細胞外高內低的H+濃度,則以逆底物濃度的生電共轉運進行。(2)依賴H+或Ca2+濃度的主動轉運過程,需要消耗ATP,但它完全不同于腸粘膜細胞對游離氨基酸的主動轉運,是一個獨立的過程。這種轉運方式在缺氧或存在代謝抑制時被抑制。(3)谷胱甘肽(GSH)轉運系統。GSH在細胞內具有重要的抗氧化功能,因而谷胱甘肽轉運系統可能具有獨特的生理意義。但其對肽的具體轉運機制目前尚不清楚,需要進行更深入的研究。
1.2.2 反芻動物肽吸收機制:對反芻動物來說,肽吸收具有重要的生理意義。肽的吸收有兩種不同的途徑,即腸系膜系統(MDV)和非腸系膜系統(NMDV)(Webb,1993)[6]。其中空腸、回腸、盲腸和結腸所吸收的物質進入腸系膜系統;瘤胃、網胃、瓣胃、皺胃和十二指腸吸收的物質進入非腸系膜系統。對于反芻動物而言,瘤胃和瓣胃是其肽吸收的主要部位(Webb,1993)[7],且瘤胃微生物在決定可吸收肽組成上起重要作用。Dirienzo(1990)研究發現[8],犢牛經腸系膜系統吸收的游離氨基酸和小肽分別為58.05g/d和49.48g/d,經非腸系膜系統吸收的游離氨基酸和小肽分別為16.53g/d和427.74g/d。可見非腸系膜系統是反芻動物吸收小肽的主要方式。有資料表明[9],綿羊瘤胃、瓣胃中可能至少有3中肽轉運機制,即中間載體轉運吸收、簡單滲透擴散和通道穿透吸收。小肽的吸收需要載體蛋白,已證實的載體蛋白主要有2種,即肽轉運載體Ⅰ型和肽轉運載體Ⅱ型,二者均可轉運二肽和三肽,并以細胞膜兩側的H+梯度為驅動力。
2 肽的營養與生理作用
2.1 促進氨基酸吸收,促進蛋白質的合成與沉積
    小肽與游離氨基酸具有相互獨立的吸收機制,二者互不干擾,這就有助于減輕由于游離氨基酸相互競爭吸收位點而產生的拮抗作用,從而促進氨基酸的吸收,加快蛋白質的合成與沉積。施用暉等(1998)[1]研究發現,日糧蛋白質完全以小肽的形式供給雞,賴氨酸的吸收速度不再受精氨酸影響。樂國偉等(1997)[10]報道,對于來航公雛雞灌注寡肽和游離氨基酸后發現,寡肽組血液中游離氨基酸明顯高于游離氨基酸組。
2.2 促進礦物質元素的吸收與利用
    在動物體內,多數礦物質元素的吸收均以蛋白質為載體,如鈣的吸收需要腸粘膜上的鈣轉運蛋白,鐵的吸收需要鐵轉運蛋白。且多種礦物元素在體內也是以一種與蛋白質結合的形式存在或發揮作用。關榮發等(2003)報道[11],酪蛋白磷酸肽(CPP)在中性或堿性條件下可與Ca、Fe、Zn等離子結合,抑制磷酸鹽沉淀的形成,同時防止了相關元素的吸收競爭抑制作用。從而促進鈣、鐵、鋅等礦物元素的吸收。施用輝等(1996)報道[12],在蛋雞飼糧中添加小肽制品后,血漿中的鐵、鋅離子的含量顯著高于對照組。
2.3 促進反芻動物瘤胃微生物的繁殖與生長
    瘤胃微生物分為兩大類,一類是發酵非結構性碳水化合物(NSC)的微生物;另一類是發酵結構性碳水化合物(SC)的微生物。SC微生物只發酵細胞壁碳水化合物,僅能利用氨作為氮源,其生長不受肽的影響;NSC微生物發酵非結構性碳水化合物(淀粉、果膠、糖等),可以利用氨和氨基酸作為氮源,肽對這類微生物的生長有較強的促進作用。這使肽營養研究成為瘤胃微生物氮素營養研究的新熱點。盡管大多數瘤胃微生物能利用氨和氨基酸作為氮源生長,但是肽合成微生物蛋白質的效率高于氨基酸。肽對瘤胃微生物生長的主要效應是加快微生物的繁殖速度、縮短細胞分裂周期,瘤胃細菌的生長速度在有肽時比有氨基酸時快70%。近年來研究發現,肽不僅是瘤胃微生物合成蛋白質的重要底物,也是瘤胃蛋白質降解的限速步驟]13[。Hooever(1991)證明[14],肽是瘤胃微生物達到最大生長效率的關鍵因子,對瘤胃微生物蛋白質合成量、小腸內氨基酸組成和微生物對粗飼料的降解都有著重要影響。但是,目前還不清楚瘤胃微生物對肽轉運和利用的機制。
2.4 提高機體免疫力
    肽可以促進腸道有益菌群的生長與繁殖,提高菌體蛋白的合成,增強機體抗病力。不僅如此,蛋白質水解產生的肽具有某些免疫活性。有資料表明[15],經蛋白酶、凝乳酶消化獲得的β-酪蛋白C末端序列193-209,可誘發大鼠淋巴細胞大量增殖。關榮發等(2003)報道[11],在飼料中添加酪蛋白磷酸肽能提高血清中IgG、IgA等抗體水平。同時酪蛋白磷酸肽使腸道內抗原性IgA和總IgA得到顯著提高。
2.5 促進動物生產性能的發揮
    肽是蛋白質營養生理作用的一種重要形式。大量研究表明肽可以提高動物的生產性能。方俊等(2003)研究表明[16],在生長豬添加少量的肽后可以顯著提高豬的日增重,蛋白質利用率、飼料轉化率和瘦肉率。管武太等試驗表明[17],用小肽作為乳仔豬的誘食劑可以提高乳仔豬采食量,提高乳仔豬生長速度和顯著降低乳仔豬腹瀉率。曹志軍等(2004)報道[18],在牛日糧中添加小肽可使奶牛產奶量提高8%~10%(p<0.05),乳中蛋白含量和乳脂率也有所提高。王恬等(2004)也有類似報道[19]。
2.6 其他作用
    蛋白質在消化道內水解產生的某些肽類具有神經遞質作用。如β-酪蛋白的水解產物酪啡肽,其氨基酸排列順序與內源阿片肽的N-末端順序相似。這種生物活性肽可被腸道吸收入血而發揮神經肽的作用。肌肽是大量存在于動物肌肉中的一種天然二肽,具有抗氧化活性[20]。有研究表明[21],大豆蛋白質酶解液中可分離出6種具有抗氧化活性的多肽,并鑒定了其氨基酸序列。
3 影響肽釋放、吸收和利用的因素
    肽的吸收和轉運是一個十分復雜的過程,它受日糧蛋白質水平、肽性質及加工貯藏條件等因素影響。
3.1 蛋白質水平
    蛋白質水平包括蛋白質含量與蛋白質品質。蛋白質水平的高低直接影響動物采食量、飼料消化率和生產性能。當人飲食中蛋白質含量高時,刷狀緣酶活性增加,肽的吸收也隨之增加。對于蛋白質含量高而且氨基酸平衡的飼料,其肽的產生量多且利于吸收。有資料表明[15],對19種動物性、植物性蛋白進行體外消化試驗,在胃蛋白酶、胰蛋白酶作用下,動物性蛋白產生的肽量最高,豆科蛋白質次之,而谷物蛋白的肽量最少。
3.2 肽性質
    一般認為,較小的肽比較大的肽、L型比D型、中性比酸、堿性肽更易吸收。機體對肽的轉運以二肽和三肽為主,對于大于三肽的寡肽能否完整吸收還存在爭議。肽的氨基酸組成也影響其吸收,當谷氨酸以谷氨酰胺賴氨酸形式而不是谷氨酰胺蛋氨酸形式供給時,大鼠小腸對其吸收速度加倍[20]。
3.3 加工、貯藏條件
    加工貯藏條件是影響蛋白質消化過程中肽釋放量與游離氨基酸比例的重要因素。蒸煮加工后的肉制品其肽的釋放量減少。長期儲存的豆粕,有效賴氨酸含量降低,肽的釋放量與有效賴氨酸含量高的新鮮豆粕相比也降低。可能是長期貯存導致賴氨酸發生美拉德反應造成的。
3.4 其他因素
    動物所處的生理狀態也影響小肽的吸收。動物在不同的生理階段(如動物的年齡階段、健康狀況、生產階段等)都會影響其對肽的吸收與利用。
4 飼料蛋白源活性肽的開發與應用
    根據飼料中蛋白質的變化規律,飼料源活性肽可以分為兩種:一種是飼料未經加工天然存在的飼料源活性肽;一種是飼料蛋白質經適當加工后而產生的蛋白源活性肽。
    飼料蛋白質經過適當處理,可使大分子蛋白質分解釋放出分子量不等的肽。細胞體外培養試驗發現,培養基中應用大豆分解蛋白――肽混合物,可促進動物細胞的生長發育,說明大豆水解可產生生物活性肽。有資料表明[26],大豆蛋白的水解產物――大豆肽具有促進微生物發酵、促進脂肪代謝、促進礦物質吸收、抗氧化、低過敏原性等特點和優點,可用于開發人類食品和用于乳仔豬蛋白原料。張晶等(2004)報道[22],在早期斷奶仔豬日糧中用大豆活性肽代替部分血漿蛋白粉,仔豬日增重與血漿蛋白分組無差異,會使腸絨毛長度提高10.04%。
5 展望
    現今,動物蛋白質營養已從粗蛋白質營養階段經過氨基酸營養階段發展到肽營養階段,各種研究結果已揭示動物對蛋白質的吸收與利用過程中肽尤其是小肽起了十分重要的作用。但有關肽的具體吸收機制及其在動物體內的作用等理論還需進行更深入的研究。在肽理論的指導下,應著手開發生產飼料蛋白源活性肽等肽制品,并應用于動物生產實際,以期提高動物生產性能,促進畜牧業發展。肽營養理論的研究與應用對于有效利用蛋白質,節約蛋白質資源、提高動物生產性能將具有重大意義。
主要參考文獻略
 
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