在生產過程中,由于傳染性疾病、應激等因素的影響,常使雞處于營養的臨界狀態,甚至營養不良,而營養不良又加重傳染性疾病的發生。因此,為維持機體健康,提高生產性能,緩解種種應激因素的不利影響,對營養與雞免疫力的關系進行了研究。本文就近年來有關日糧營養素水平對雞免疫功能影響的研究作一綜述。
1 氨基酸
1.1 蛋氨酸
蛋氨酸是雞飼料中第一限制性氨基酸。肉雞日糧缺乏蛋氨酸時,產生抗體的能力降低。日糧蛋氨酸的水平與雞免疫機能有著很重要的關系。Tsiagbe(1987)在肉雞日糧中分別添加0.063%,0.125%和0.25%的蛋氨酸,檢測血清抗體滴度、IgG和IgM的含量等免疫指標。結果顯示,隨著日糧蛋氨酸水平的提高,肉雞血清抗體滴度、IgG的含量和淋巴細胞轉化率明顯增高,而對IgM的含量無明顯影響,而且高水平蛋氨酸可顯著提高肉雞的體重。表明蛋氨酸除加快肉雞的生長速度外,還可提高雞的免疫功能。尤其是促進IgG抗體的合成。
1.2 纈氨酸
纈氨酸是構成雞Y—球蛋白的主要成分,日糧纈氨酸不足或缺乏時,雞體內合成抗體的能力降低。肉雞日糧中添加0.5%~1.5%纈氨酸,接種NDV疫苗,測定其致死率由40%降到0,而抗體效價則由2.751og2升高到5.31og2。而且隨著日糧纈氨酸水平的提高,肉雞的生長速度加快,表明纈氨酸對雞體液免疫有重要影響,高水平纈氨酸可增強雞的免疫力,促進生長。
1.3 其它氨基酸
給肉雞飼喂日糧缺乏、充足和過量三個水平的蘇氨酸,測定其對SRBC的抗體效價,隨著日糧蘇氨酸水平的提高,血清SRBC的抗體效價逐漸升高,而且生長速度加快,飼料轉化率提高。而飼喂含40%~200%的賴氨酸日糧時,日糧賴氨酸水平過低或過高,肉雞合成抗體的能力都降低(TBkahashi,1994)。
2 維生素
2.1 脂溶性維生素
2.1.1 維生素A 目前許多研究表明,維生素A可顯著提高雞的免疫功能。維生素A可直接作用于B細胞,增強機體可溶性或顆粒性抗原產生的體液免疫功能,參與和促進抗體的合成,促進淋巴細胞轉化,刺激白細胞介素和干擾素的分泌,誘導淋巴細胞增殖,促進吞噬細胞處理抗原和輔助性T細胞的成熟,增強機體的細胞免疫功能。某些傳染性疾病如球蟲病、蠕蟲病等可降低維生素A原在體內轉化成維生素A,從而導致維生素A缺乏。維生素A缺乏或不足時,雞合成抗體的能力減弱,血液淋巴細胞的數量減少,法氏囊和胸腺的重量減輕。日糧添加維生素A提高雞合成抗體的能力。日糧添加4000IU/kg維生素A,血清抗體滴度為添加1000IU/kg時的2~5倍。日糧添加2μg/g維生素A,雞血清IgG、IgM和IgA的含量和對新城疫病毒的抗體效價均顯著高于不添加維生素A(Catherine,1989)。添加維生素A可提高雞對新城疫和馬立克疫苗及大腸桿菌的免疫反應,減少死亡率。給雞飼喂維生素A缺乏和充足的日糧一并感染新城疫病毒和大腸桿菌,結果顯示,日糧維生素A充足,雞合成抗體的能力和淋巴細胞增值反應增強,對新城疫病毒和大腸桿菌的發病率和死亡率都明顯降低(Friedman,1991)。Sklan(1994)在肉雞日糧中添加0~13.2μg/g不同水平維生素A,隨著日糧維生素A水平的增加,血清抗體滴度和T淋巴細胞轉化率逐漸升高,在6.66μg/g維生素A水平時達到最大,超過6.66μg/g時抗體滴度和淋巴細胞轉化率開始降低。表明雞處于最高免疫力時日糧維生素A的水平比NRC(1994)的推薦量0.52μg/g(1500IU/kg)要高出十幾倍,但過量添加維生素A會抑制免疫力。因此,雞日糧維生素A的水平提高到比營養標準的添加量更高的水平,可使雞獲得較高的免疫力。
2.1.2 維生素E 許多研究表明,日糧高水平維生素E可提高雞對傳染性法氏囊病、柔嫩艾美耳球蟲病、雞新城疫和嚴重大腸桿菌感染的免疫力,降低發病率和死亡率。日糧添加300 mg/kg維生素E,即達到需要量的6倍時,可使雞對大腸桿菌脂多糖的抗體效價和吞噬細胞的活動機能提高3~6倍(Heinzerling,1974)。試驗表明對免疫系統受到侵害的雞群,采取高水平維生素E日糧來提高雞的免疫力是有效的。維生素E可提高雞的體液免疫和細胞免疫力。文杰(1996)給肉雞日糧添加20mg/kg和80mg/kg兩個水平維生素E,結果表明高水平維生素E可提高雞血清新城疫抗體滴度和血液淋巴細胞轉化率;隨著日齡增加,血清維生素E含量明顯降低。提示應盡早添加較高水平維生素E,以減緩血清維生素E的下降速度。日糧缺乏維生素E可降低雞合成抗體的能力和免疫器官的重量。Marsh(1986)給雞飼喂缺乏和添加130mg/kg維生素E的日糧,缺乏維生素E雞血清抗體效價比添加組低1.0,脾臟重量減少27.1mg,法氏囊重量減少56.4mg。目前的研究還表明,維生素E可降低法氏囊細胞前列腺素的產生。由于前列腺素是T淋巴細胞的抑制劑,具有免疫抑制作用,因此認為,維生素E是以降低前列腺素的生物合成來促進抗體的產生的。
2.2 水溶性維生素
雞日糧中添加0.04%維生素C,可預防因寒冷和飼喂皮質酮帶來的應激反應,但添加高濃度維生素C并無效果。在酷熱的環境下,雞日糧添加0~330mg/kg維生素C,隨日糧維生素C水平的提高,雞的死亡率下降(Gross,1988)。McCorkle(1980)和文杰(1996)的研究表明,日糧添加不同水平維生素C對雞的體液免疫和細胞免疫功能都無顯著影響。說明維生素C可抵抗應激因素對雞的不利影響,但對雞的免疫功能影響不大。
日糧添加0.5~3mg/kg及以上水平的維生素B6,雞的死亡率下降,但血清抗體含量無顯著變化。日糧添加20%~200%不同水平的生物素、煙酸、膽堿及葉酸,對雞抗體的產生和遲發型過敏反應均無影響(B1alodk,1984)。表明這些水溶性維生素對雞的免疫功能沒有影響。
3 微量元素
3.1 鋅
鋅在免疫系統的發育和功能發揮上具有重要作用。法氏囊是雞的中樞免疫器官,缺鋅雞法氏囊的淋巴小結皮質變薄,淋巴細胞顯著減少,髓質疏松,皮髓質界限模糊不清,T淋巴細胞對有絲分裂原PHA和ConA的反應性降低,對胸腺依賴性抗原的抗體合成減少。給肉雞飼喂8~88μg/g不同含鋅水平的日糧,隨著日糧鋅含量的增加,雞對PHA引起的遲發型過敏反應逐漸增強(Pimentel,1991)。飼喂28,38,48,68和178μg/g不同含鋅水平的日糧,雞合成抗體的能力在28μg/g和178μg/g鋅水平時較低,而在38~48μg/g鋅水平時最高(Stahl,1989a)。表明鋅缺乏或過量都會降低雞的免疫力。
3.2 硒
硒對雞免疫系統功能的影響和維生素E有著協同作用。日糧缺硒可降低雞胸腺和脾臟淋巴細胞的功能,降低雞對SRBC的抗體滴度(Marsh.1982)。日糧添加硒可提高雞合成抗體的能力,尤其是增加血清IgG的含量,增強雞對新城疫病毒、艾美耳球蟲和大腸桿菌感染的抵抗力(Co1nago,l984)。表明日糧中添加硒可提高雞對傳染性疾病的免疫力。
3.3 其它微量元素
銅通過影響T細胞和多形核白細胞的功能而影響免疫反應,在繼發性反應中使IgG的生成轉向IgG,同時還參與補體的功能。肉雞日糧中添加不同含量的銅,可顯著提高抗體的生成,促進體液免疫反應。日糧添加鐵可增強雞對大腸桿菌和新城疫病毒的抵抗力。鍺可提高雞血清IgC和IgM的含量,刺激淋巴細胞增殖反應,增強雞的體液和細胞免疫功能。
4 脂肪酸
目前的研究表明,脂肪酸對雞的免疫功能也有影響。肉雞日糧中添加豬油、玉米油、亞麻油和魚油,通過測定其對SRBC的抗體產生及脾臟淋巴細胞的增殖反應,表明添加魚油比添加其它脂肪雞對SRBC的抗體生成能力顯著提高,添加脂肪可促進脾臟淋巴細胞的增殖反應(Frilsche,1991)。由于魚油較其它脂肪含有較多的多不飽和脂肪酸,說明多不飽和脂肪酸可顯著提高雞的免疫功能。而日糧中添加不同水平的亞油酸,隨著亞油酸水平的提高,雞合成抗體的能力卻降低(Friedman,1995)。表明過多的亞油酸會抑制雞的免疫反應,這可能是前列腺素增加所致。由于脂肪酸對雞免疫功能影響的研究還很不深入,因此對脂肪酸影響免疫反應的機制還有待進一步研究。
從近年來的研究結果看,日糧的營養水平對雞的免疫功能有著重要影響。目前雞飼養標準的營養需要量是以生長或生產為基礎制訂的,并未考慮雞對感染或疾病的抵抗力,而雞獲得較高免疫力對營養素的需要量遠高于NRC的推薦量。因此,隨著營養與畜禽免疫關系研究的不斷深入和資料的不斷積累,今后在制訂雞的營養標準時有必要將免疫力也作為需要量的基礎來考慮,以便使雞的飼養標準更符合生產實際的需要。
1 氨基酸
1.1 蛋氨酸
蛋氨酸是雞飼料中第一限制性氨基酸。肉雞日糧缺乏蛋氨酸時,產生抗體的能力降低。日糧蛋氨酸的水平與雞免疫機能有著很重要的關系。Tsiagbe(1987)在肉雞日糧中分別添加0.063%,0.125%和0.25%的蛋氨酸,檢測血清抗體滴度、IgG和IgM的含量等免疫指標。結果顯示,隨著日糧蛋氨酸水平的提高,肉雞血清抗體滴度、IgG的含量和淋巴細胞轉化率明顯增高,而對IgM的含量無明顯影響,而且高水平蛋氨酸可顯著提高肉雞的體重。表明蛋氨酸除加快肉雞的生長速度外,還可提高雞的免疫功能。尤其是促進IgG抗體的合成。
1.2 纈氨酸
纈氨酸是構成雞Y—球蛋白的主要成分,日糧纈氨酸不足或缺乏時,雞體內合成抗體的能力降低。肉雞日糧中添加0.5%~1.5%纈氨酸,接種NDV疫苗,測定其致死率由40%降到0,而抗體效價則由2.751og2升高到5.31og2。而且隨著日糧纈氨酸水平的提高,肉雞的生長速度加快,表明纈氨酸對雞體液免疫有重要影響,高水平纈氨酸可增強雞的免疫力,促進生長。
1.3 其它氨基酸
給肉雞飼喂日糧缺乏、充足和過量三個水平的蘇氨酸,測定其對SRBC的抗體效價,隨著日糧蘇氨酸水平的提高,血清SRBC的抗體效價逐漸升高,而且生長速度加快,飼料轉化率提高。而飼喂含40%~200%的賴氨酸日糧時,日糧賴氨酸水平過低或過高,肉雞合成抗體的能力都降低(TBkahashi,1994)。
2 維生素
2.1 脂溶性維生素
2.1.1 維生素A 目前許多研究表明,維生素A可顯著提高雞的免疫功能。維生素A可直接作用于B細胞,增強機體可溶性或顆粒性抗原產生的體液免疫功能,參與和促進抗體的合成,促進淋巴細胞轉化,刺激白細胞介素和干擾素的分泌,誘導淋巴細胞增殖,促進吞噬細胞處理抗原和輔助性T細胞的成熟,增強機體的細胞免疫功能。某些傳染性疾病如球蟲病、蠕蟲病等可降低維生素A原在體內轉化成維生素A,從而導致維生素A缺乏。維生素A缺乏或不足時,雞合成抗體的能力減弱,血液淋巴細胞的數量減少,法氏囊和胸腺的重量減輕。日糧添加維生素A提高雞合成抗體的能力。日糧添加4000IU/kg維生素A,血清抗體滴度為添加1000IU/kg時的2~5倍。日糧添加2μg/g維生素A,雞血清IgG、IgM和IgA的含量和對新城疫病毒的抗體效價均顯著高于不添加維生素A(Catherine,1989)。添加維生素A可提高雞對新城疫和馬立克疫苗及大腸桿菌的免疫反應,減少死亡率。給雞飼喂維生素A缺乏和充足的日糧一并感染新城疫病毒和大腸桿菌,結果顯示,日糧維生素A充足,雞合成抗體的能力和淋巴細胞增值反應增強,對新城疫病毒和大腸桿菌的發病率和死亡率都明顯降低(Friedman,1991)。Sklan(1994)在肉雞日糧中添加0~13.2μg/g不同水平維生素A,隨著日糧維生素A水平的增加,血清抗體滴度和T淋巴細胞轉化率逐漸升高,在6.66μg/g維生素A水平時達到最大,超過6.66μg/g時抗體滴度和淋巴細胞轉化率開始降低。表明雞處于最高免疫力時日糧維生素A的水平比NRC(1994)的推薦量0.52μg/g(1500IU/kg)要高出十幾倍,但過量添加維生素A會抑制免疫力。因此,雞日糧維生素A的水平提高到比營養標準的添加量更高的水平,可使雞獲得較高的免疫力。
2.1.2 維生素E 許多研究表明,日糧高水平維生素E可提高雞對傳染性法氏囊病、柔嫩艾美耳球蟲病、雞新城疫和嚴重大腸桿菌感染的免疫力,降低發病率和死亡率。日糧添加300 mg/kg維生素E,即達到需要量的6倍時,可使雞對大腸桿菌脂多糖的抗體效價和吞噬細胞的活動機能提高3~6倍(Heinzerling,1974)。試驗表明對免疫系統受到侵害的雞群,采取高水平維生素E日糧來提高雞的免疫力是有效的。維生素E可提高雞的體液免疫和細胞免疫力。文杰(1996)給肉雞日糧添加20mg/kg和80mg/kg兩個水平維生素E,結果表明高水平維生素E可提高雞血清新城疫抗體滴度和血液淋巴細胞轉化率;隨著日齡增加,血清維生素E含量明顯降低。提示應盡早添加較高水平維生素E,以減緩血清維生素E的下降速度。日糧缺乏維生素E可降低雞合成抗體的能力和免疫器官的重量。Marsh(1986)給雞飼喂缺乏和添加130mg/kg維生素E的日糧,缺乏維生素E雞血清抗體效價比添加組低1.0,脾臟重量減少27.1mg,法氏囊重量減少56.4mg。目前的研究還表明,維生素E可降低法氏囊細胞前列腺素的產生。由于前列腺素是T淋巴細胞的抑制劑,具有免疫抑制作用,因此認為,維生素E是以降低前列腺素的生物合成來促進抗體的產生的。
2.2 水溶性維生素
雞日糧中添加0.04%維生素C,可預防因寒冷和飼喂皮質酮帶來的應激反應,但添加高濃度維生素C并無效果。在酷熱的環境下,雞日糧添加0~330mg/kg維生素C,隨日糧維生素C水平的提高,雞的死亡率下降(Gross,1988)。McCorkle(1980)和文杰(1996)的研究表明,日糧添加不同水平維生素C對雞的體液免疫和細胞免疫功能都無顯著影響。說明維生素C可抵抗應激因素對雞的不利影響,但對雞的免疫功能影響不大。
日糧添加0.5~3mg/kg及以上水平的維生素B6,雞的死亡率下降,但血清抗體含量無顯著變化。日糧添加20%~200%不同水平的生物素、煙酸、膽堿及葉酸,對雞抗體的產生和遲發型過敏反應均無影響(B1alodk,1984)。表明這些水溶性維生素對雞的免疫功能沒有影響。
3 微量元素
3.1 鋅
鋅在免疫系統的發育和功能發揮上具有重要作用。法氏囊是雞的中樞免疫器官,缺鋅雞法氏囊的淋巴小結皮質變薄,淋巴細胞顯著減少,髓質疏松,皮髓質界限模糊不清,T淋巴細胞對有絲分裂原PHA和ConA的反應性降低,對胸腺依賴性抗原的抗體合成減少。給肉雞飼喂8~88μg/g不同含鋅水平的日糧,隨著日糧鋅含量的增加,雞對PHA引起的遲發型過敏反應逐漸增強(Pimentel,1991)。飼喂28,38,48,68和178μg/g不同含鋅水平的日糧,雞合成抗體的能力在28μg/g和178μg/g鋅水平時較低,而在38~48μg/g鋅水平時最高(Stahl,1989a)。表明鋅缺乏或過量都會降低雞的免疫力。
3.2 硒
硒對雞免疫系統功能的影響和維生素E有著協同作用。日糧缺硒可降低雞胸腺和脾臟淋巴細胞的功能,降低雞對SRBC的抗體滴度(Marsh.1982)。日糧添加硒可提高雞合成抗體的能力,尤其是增加血清IgG的含量,增強雞對新城疫病毒、艾美耳球蟲和大腸桿菌感染的抵抗力(Co1nago,l984)。表明日糧中添加硒可提高雞對傳染性疾病的免疫力。
3.3 其它微量元素
銅通過影響T細胞和多形核白細胞的功能而影響免疫反應,在繼發性反應中使IgG的生成轉向IgG,同時還參與補體的功能。肉雞日糧中添加不同含量的銅,可顯著提高抗體的生成,促進體液免疫反應。日糧添加鐵可增強雞對大腸桿菌和新城疫病毒的抵抗力。鍺可提高雞血清IgC和IgM的含量,刺激淋巴細胞增殖反應,增強雞的體液和細胞免疫功能。
4 脂肪酸
目前的研究表明,脂肪酸對雞的免疫功能也有影響。肉雞日糧中添加豬油、玉米油、亞麻油和魚油,通過測定其對SRBC的抗體產生及脾臟淋巴細胞的增殖反應,表明添加魚油比添加其它脂肪雞對SRBC的抗體生成能力顯著提高,添加脂肪可促進脾臟淋巴細胞的增殖反應(Frilsche,1991)。由于魚油較其它脂肪含有較多的多不飽和脂肪酸,說明多不飽和脂肪酸可顯著提高雞的免疫功能。而日糧中添加不同水平的亞油酸,隨著亞油酸水平的提高,雞合成抗體的能力卻降低(Friedman,1995)。表明過多的亞油酸會抑制雞的免疫反應,這可能是前列腺素增加所致。由于脂肪酸對雞免疫功能影響的研究還很不深入,因此對脂肪酸影響免疫反應的機制還有待進一步研究。
從近年來的研究結果看,日糧的營養水平對雞的免疫功能有著重要影響。目前雞飼養標準的營養需要量是以生長或生產為基礎制訂的,并未考慮雞對感染或疾病的抵抗力,而雞獲得較高免疫力對營養素的需要量遠高于NRC的推薦量。因此,隨著營養與畜禽免疫關系研究的不斷深入和資料的不斷積累,今后在制訂雞的營養標準時有必要將免疫力也作為需要量的基礎來考慮,以便使雞的飼養標準更符合生產實際的需要。