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乳豬的理想氨基酸模型

  作者: 來源: 日期:2006-07-25  
 關于乳豬的蛋白質需要量及氨基酸需要模式,研究很多,爭議也很多。本文綜合了一些研究的成果,進行綜述,希望能夠拋磚引玉,對乳豬營養進行充分思考。

一、關于乳豬理想蛋白質模式

    模型的研究根據文獻得來,以玉米----豆粕型日糧居多,不同研究者的理想氨基酸模型不同

    通常認為,豬的整個生長期所需的最佳氨基酸平衡只有一個,不同體重或日齡的生長豬軀體或肌肉的氨基酸比例相當穩定,一般理由如下:1)因維持需要占總需要的比例很小(3—6%),生長豬對氨基酸的平衡的要求主要由生長決定;2)不同性別或體重的生長豬,其軀體氨基酸比例相當恒定,氨基酸需要量的差異僅是絕對量的差異,而氨基酸之間的比例總是不變的;3)生物學活性高的蛋白質,氨基酸比例與肌肉相似4)氨基酸需要量的差異在以賴氨酸為基礎的相對比例表示時差異大大降低,這也是1970年代末期以來建立“理想蛋白質”體系的理論依據之一。Hess(1999)也曾報道,體蛋白的氨基酸組成一般不依賴于體重、基因型和品種而變化。重要的“理想蛋白質”體系有英國Rowett研究所和Fuller(1989,1990)的模式、英國ARC(1981)模式、美國Ilinois大學Chung 和Baker(1992)模式,美國NRC(1998)模式。ARC(1981)模式是以瘦肉組織中的氨基酸組織中的氨基酸平衡為基礎,Fuller 等則以豬最大氮沉積為基礎,Baker等飼喂補充晶體氨基酸的純合飼糧所得到的為基礎,而NRC(1998)則以文獻調研的數據推導為基礎。

    關于豬的理想蛋白質體系的評價指標也單一的生產性能向多方面發展,如氮沉積、蛋白質利用效率和免疫功能等。評價指標不同,氨基酸需要量不同,如生長豬達到最佳免疫狀態或最大氮沉積所需要的氨基酸比獲得最大增重速度所需的氨基酸多(Xiao 等,1999;Cline等,2000)。

    但是豬的生長發育是一個逐步完善的過程,20公斤以下的仔豬和20公斤以上的生長肥育豬相比,不但其維持N需要占機體總N的需要比例有較大差異,而且在維持N需要的各種氨基酸間平衡模式也可能不同。前者維持N需要多消耗在肌肉本身的代謝上,后者則有更多的維持N需要消耗在非肌肉代謝功能上。這反映在20公斤以下豬必需氨基酸需要模式更接近胴體或豬乳的氨基酸組成比例上。例如,小腸脯氨酸可從日糧精氨酸、鳥氨酸、谷氨酰胺、天冬氨酸及動脈來源谷氨酰胺合成,豬的小腸是合成的主要場所(Murthy等,1996;Matthews,1993)。但哺乳仔豬腸細胞中由精氨酸合成的脯氨酸較少,仔豬斷奶后腸道精氨酸酶誘導精氨酸合成顯著增加,這就從生化機制上很好的解釋了為什么脯氨酸是哺乳仔豬的必需氨基酸而不是斷奶后生長豬的必需氨基酸(Chung等,1993)。所以套用生長豬的理想蛋白質模式應用于乳豬上,有待商榷。

二、乳豬的消化道發育特點

    內部器官(即肝、腸道等)在哺乳仔豬階段生長較快,而其他器官(如繁殖器官)在生長后期發育較快。由于每一種組織的氨基酸組成不同,所以日糧氨基酸的需要量也隨組織的生長發育不同而不同。

    傳統觀點認為:消化道消化吸收的所有氨基酸能夠全部進入門靜脈,在不被腸黏膜代謝的條件下被腸外組織所利用。但最近的研究表明,飼料中消化吸收了的氨基酸,并不是全部進入門靜脈,而是有相當一部分在腸道及其它內臟組織中進行代謝(戴求仲等,2004)。Ebner等(1994)研究表明,新生仔豬蛋白質營養不良對整體生長的影響主要是降低胴體生長而不影響胃腸道生長,證明此時腸道發育是優先的。

    新生仔豬靜脈灌注營養液能夠維持整體生長速率,但灌注7天后腸道重量降低52%,而門靜脈吸收的亮氨酸量卻增加30%(Burrin等,1994,1999),并且增加吸收的氨基酸主要是降低了動脈來源的氨基酸在內臟組織的利用,提示腸道重量降低50%不但不影響日糧養分的消化和吸收,而且增加他們用于生長的效率,這就從代謝角度為動物的補償生長提供了合理的解釋。

    通過腸道和靜脈灌注測定13C-賴氨酸和13C-蘇氨酸的飼喂高蛋白(25%)和低蛋白(10%)日糧仔豬內臟組織代謝情況發現,飼喂低蛋白日糧降低仔豬生長50%,但腸道的相對重量并未改變;內臟組織對賴氨酸的凈利用率提高到占日糧攝入量的85%,顯著高于飼喂高蛋白日糧的47%(Van Goudoever等,2000)。而且發現在飼喂高蛋白日糧的組內臟組織所利用的賴氨酸全部來自動脈血,飼喂低蛋白日糧組腸道卻均等地利用腸腔和動脈來源的賴氨酸。這就表明,在長期蛋白攝入偏低的情況下,腸道對賴氨酸的需要量相對較高,并優先利用日糧來源的賴氨酸。

    Stoll(1999)用同位素標記氨基酸測定了一些組織器官蛋白質合成的速度發現,肝臟和胰臟合成速度最快,小腸次之,大腸和腎臟較慢,肌肉和心臟最慢。Bregendahl等(2003)用一次性腹膜內大劑量注射穩定性同位素苯丙氨酸測定了斷奶仔豬血漿和內臟器官在不同生理效應時間的FSR,也發現蛋白質合成速度以胰臟最快,大腸低于小腸。見表1。

    所以,乳豬的營養應更側重于消化道發育的營養需要,而不同于生長豬的肌肉發育需要。

表1 7.5公斤斷奶仔豬血漿和一些內臟器官的FSR(%/d)

時間(分)

血漿

小腸前段

小腸后段

盲腸

結腸

肝臟

胰臟

脾臟

心臟

腎臟

15

15.6  

47.5

63.8

60.9

50.6

40.5

33.4

110

34.4

30

14.4

37.2

30

11.1

40.6

79.3

68.4

47

42.7

48.9

93.8

35

25.8

13.4

33.5

45

12.9

42.9

74.2

67.4

52.7

37.5

45.5

105

35.2

25.7

12.2

35.3

60

12.8

35.8

69.7

73.4

43.8

49.5

44.8

80.9

29.7

24.9

11.5

30.5

75

14.1

43.7

80.7

76.6

46.1

47.7

43.2

87.5

26.9

25

11.1

30.5


三、乳豬的消化酶系統發育

    各種酶活性不同,決定了需要什么類型的日糧;該生理階段的發育重點,決定了其營養需要的差異。

    仔豬消化酶的分泌及其類型取決于仔豬的年齡、體重和日糧。雖然吮吸奶乳豬可以有效的分泌消化初乳和奶產品的消化酶,但其分泌消化更復雜的植物和其他動物產品的酶不足。隨著仔豬的長大,其分泌消化植物和其他動物產品中復雜蛋白和淀粉的酶的能力不斷加強。

    仔豬消化道及其酶系統的發育健全有一個過程,大量資料表明,仔豬出生后前2周胃蛋白酶的活性較低,以后隨周齡增加而迅速升高,胰腺及小腸刷狀緣酶系的發育必須在仔豬達到6----8周齡時才趨完全。早于3周齡的仔豬腸道黏膜消化吸收功能以及腸道對抗外源刺激(如飼料抗原)的免疫功能還沒發育完全,綜合AKP 、ANAE的結果發現,斷奶越早,仔豬小腸黏膜受傷程度越大,小腸對營養物質的消化能力越差,最終影響仔豬的生長(顧憲紅,2000)。

    非正常生理條件下,無氮日糧法(NFD)由于缺乏蛋白質、多肽對消化酶的刺激,因而均低估了內源蛋白質和氨基酸的損失量(Corring等,1984;de lange,1989,1990)。

    雖然酶是食物中蛋白質水解為各種游離氨基酸的主要作用機制,pH值也是影響蛋白質消化的重要因素。胃中的蛋白酶一般都是以酶原的形式分泌,然后由胃中鹽酸將其激活。胃蛋白酶發揮作用有2個最佳pH值2.0和3.5,然而新生仔豬壁細胞不成熟分泌鹽酸的能力很弱,而且哺乳仔豬可通過乳酸桿菌將乳糖轉化為乳酸以維持酸性環境,胃腸道中高濃度的乳酸也抑制了鹽酸的分泌。仔豬胃到8周以后才會有較為完整的分泌功能。

    所以,仔豬的消化生理特點決定了其日糧組成的特殊性。

四、乳豬的活性肽營養研究

    從生物進化看,營養和貯藏蛋白應該是從功能蛋白進化而來的,因為原始的生物是不可能合成大量此類蛋白的。當生物進化到需要為后代發育提供營養時,它不可能憑空制造出一種營養蛋白,最好的方法就是通過若干功能區(結構域,Domain)DNA“組裝”出營養或貯藏蛋白基因。所以,在不同的營養和貯藏蛋白的多肽中可能存在著不同的功能區,選擇適當的蛋白酶就可以將其釋放出來,還原其功能特性,通過這種方法可以獲得相當廣泛的生物活性短肽。

    從免疫學看,盡管不同的生物都具有功能上非常相似的蛋白質,但是由于其非功能區存在著較大氨基酸差異,所以不能互相使用,因為生物正是通過免疫系統識別自身蛋白和外來蛋白的這些非功能區的差異來清除異己和保持自身穩定性的。如果我們把注意力放在這些具有不同生理功能的生物活性短肽上,則我們可能有效的避免免疫排斥反應的困擾。例如,乳轉鐵蛋白用于注射可能會產生免疫排斥反應,但如果用其水解所得到的短肽,就可能安全的用于注射。再如實驗證明免疫活性肽和白細胞介素相似,可以激活T細胞和巨噬細胞,從而增強機體免疫力,雖然它來源于動物蛋白,但研究表明它可能安全的用于醫藥。

    從生物多樣性來看,生物的各種功能大多來自蛋白質的多樣性。這是由于20種氨基酸在排列成不同長度的多肽鏈時,具有天文數字的多樣性。所以20個氨基酸殘基組成的多肽,其序列多樣性足可以勝任所有生物的所有功能。也就是說,理論上所有生物功能肽都可能以短肽的形式找到。

    現代生物代謝研究發現:人類攝取的蛋白質經消化道多種酶水解后,不象以前認為的那樣僅以氨基酸的形式吸收,更多的是以低肽的形式直接吸收。上述功能是原蛋白質或組成氨基酸所不具備的,且許多活性肽的組成氨基酸并不一定是必需氨基酸。日糧中并非所有的氨基酸都能被吸收,并非所有吸收的氨基酸都能用于蛋白質合成。

    在飼料業,對蛋白質進行酶解,使其內含一定量的活性肽,如大豆蛋白質的酶水解的小肽,能使幼小動物的小腸提早成熟,刺激消化酶的分泌,提高免疫力,有效減少下痢。小肽可以直接作為神經遞質刺激腸道受體激素或酶的分泌發揮作用,可能的機制有:(1)提高氨基酸的利用率。游離氨基酸的吸收存在相互競爭的現象,如精氨酸和賴氨酸在吸收時互相競爭載體,但以小肽的形式供給動物時,賴氨酸的吸收不再受精氨酸的影響(2)提高礦物質的利用率。活性肽可促進動物對礦物質元素的吸收利用。(3)改善飼料的理化特性和營養價值。小肽能有效刺激和誘導小腸絨毛膜刷狀緣酶的活性提高,并促進動物營養性康復。有試驗表明:在一定量的低蛋白質飼料中,補充適量的含小肽物質,可以達到喂高蛋白質日糧的生產水平。

    國內外大量研究也證實,蛋白質降解產生的某些肽和游離氨基酸一樣也可以被完整吸收(施用暉等1998)。豬、雞十二指腸灌注試驗表明,肽混合物中除蛋氨酸外,出現在肝門靜脈的其他氨基酸都比灌注相應游離氨基酸混合物的時間更早,吸收峰更高。

    以上事實告訴我們,在新生仔豬需要補充一部分活性小肽。在體外用胃蛋白酶、胰蛋白酶消化試驗中,動物性蛋白質釋放出的肽與游離氨基酸的比例最高,豆科蛋白質次之,而谷物蛋白質釋放量最低(Savoie等,1987)。

五、一些試驗證明

    一些實驗研究表明,蛋白質水平降低至一定程度后,無論如何補充氨基酸,也無法達到最佳生產性能:Mars(1988)的試驗中,當將粗蛋白水平由19%降至于17%時,即使添加了氨基酸,仔豬的生產性能也明顯下降。Volf(1990)對5—9周齡仔豬的研究表明,當飼糧CP低于19.2%,添加賴氨酸、蘇氨酸后也不能獲得好的生產性能,Hansen(1993)研究也表明,對5—20公斤仔豬,CP為15%飼糧添加賴氨酸、含硫氨基酸、蘇氨酸、色氨酸也不能達到CP為21%飼糧的生產性能。當飼糧CP水平低至18%時,仔豬的生產性能顯著下降,即使在滿足賴氨酸、蛋+胱氨酸、蘇氨酸、色氨酸的需要條件下,過低的蛋白質水平(18%以下)也無法滿足3.4—9.5公斤早期斷奶仔豬生長的需要(林映材等,1999)。

    以上實驗研究表明:蛋白質水平的降低,雖然通過添加合成AA可以滿足氨基酸需要,但其中一些與蛋白有關的物質的供應就會下降,從而影響生產性能。究竟是其他的氨基酸未能滿足仔豬生長的需要,還是存在寡肽吸收的影響?研究表明,體內一些活性肽的結構完全與一些蛋白在消化道中降解后生成的片段結構相同,飼料中添加少量的肽制品可以顯著的提高動物的生長速度,改善飼料利用率。因此,適量的肽供應比游離的氨基酸供應對動物機體更重要。

    綜上所述,新生仔豬的胃腸道本身發育、消化道酶系統的發育決定了其對日糧營養需要有別于生長肥育豬,根據動物的進化歷程是:腔腸動物—節肢動—魚類—哺乳動物,由此作出大膽推測:在最高級的哺乳動物,其胚胎發育過程,會重復其進化史,所以新生仔豬的消化道發育,也會以一個類似的程序進化。也就是說,對于新生仔豬的胃腸道發育,有一個階段其功能類似節肢動物,然后是魚類。這樣的過程,推測在大約出生—30日齡內全部演化完成,這個過程也就是哺乳過程。以此來推論乳豬料的產品設計,反而要參照蝦料和魚料的制作原理:盡量少用單體氨基酸,用極易消化的蛋白質---提供肽類,或者直接提供肽類。

 
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