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家禽體內精氨酸功能研究進展

  作者: 來源: 日期:2006-08-14  
     精氨酸(Arginine,Arg)是一種堿性氨基酸,有兩種異構體:D一精氨酸(D-Arg)和L一精氨酸(L-Arg),動物體內主要是L-Arg。精氨酸是家禽的必需氨基酸,除具有氨基酸的一般營養(yǎng)功能外,還作為家禽體內一種信號分子——一氧化氮(NO)的前體而衍生出許多重要的生物學功能。禽類不能或只能在特定條件下很少量地合成精氨酸,其體內精氨酸的吸收、代謝途徑及發(fā)揮效用的機制與家畜有共同之處,也有自身特點。本文著重介紹近期精氨酸在家禽營養(yǎng)、疾病、免疫等方面功能的研究進展。

    1精氨酸的吸收與代謝

    精氨酸是幼年家畜和家禽的必需氨基酸,而且在某些病理條件下會成為成年家畜的必需氨基酸。家畜可通過體內的若干生化途徑,如鳥氨酸循環(huán)途徑來合成精氨酸,而家禽因缺乏某些關鍵的酶,如氨甲酸磷酸酶(Tamir,1963),而不能合成精氨酸,因此只能由日糧來滿足。雖然有報道稱在提供瓜氨酸的情況下,家禽可在腎和巨噬細胞內合成精氨酸,但通過這種途徑合成精氨酸的效率很低(Tamir, 1963;Atlstic,1976;Su,1999)。精氨酸主要由小腸中段吸收,但在家禽小腸前段、后段、胃,甚至特定條件下嗉囊也可以吸收精氨酸。家禽體內至少存在一條專門吸收精氨酸等堿性氨基酸的獨立吸收途徑(Lerner,1971),因此精氨酸的吸收也會受到同類堿性氨基酸如賴氨酸的抑制,另外,亮氨酸會強烈抑制精氨酸的吸收(Tasak等, 1996)。精氨酸在家禽體內或直接參與機體蛋白質的構成,或以合成其他氨基酸或含氮化合物的方式參與代謝。精氨酸的分解代謝主要從鳥氨酸循環(huán)開始,在此途徑中生成鳥氨酸和尿素,再通過鳥氨酸進入其他途徑,如氧化脫氨基和轉氨基途徑,進一步分解成氨,爾后這些氨并不像家畜一樣主要以尿素形式排出體外,而是先合成嘌呤,然后隨嘌呤降解成尿酸而排出體外。此外,精氨酸還葉以在一氧化氮合成酶(Nitric Oxide Synthase,NOS)的催化下在體內降解成為NO,NO很不穩(wěn)定,在極短的時間被迅速降解,生成穩(wěn)定的硝酸鹽和亞硝酸鹽類(NO2-+ NO3-),這些離子再循環(huán)進入肝內,在肝的解毒作用下轉化為無毒的含氮物質,最后通過尿液和糞便排出體外。

    最近研究發(fā)現(xiàn),生命體內普遍存在一種信號分子——NO,它廣泛存在于畜禽各種組織內,并起到重要的生理作用。NO是具有高度反應性的自由基,在體內經NOS催化,由L一精氨酸產生。NO作為細胞信使,對增加環(huán)磷酸鳥苷(cGMP)的生成起介導作用,并由此發(fā)揮其生物學作用。NO最先在血管內皮中被發(fā)現(xiàn),血管內皮細胞合成的NO以化學介質形式調節(jié)心血管功能,具有松弛血管和抗血小板凝結作用。中樞及外周的非腎上腺素、非膽堿能神經產生的NO,作為神經調質和神經遞質,在中樞對記憶形成、神經與血管間的協(xié)調以及疼痛形成等方面起介導作用;在外周則參與對消化、生殖和內分泌系統(tǒng)的調節(jié)。NO作為一種病理生理信使,也介導炎癥、免疫或腫瘤等的發(fā)生過程。NO能與超氧陰離子(O2-)等反應,生成過氧亞硝酸鹽(ONOO-),進而產生細胞毒物質。NOS有3種亞型:內皮型NOS (eNOS)、神經元型NOS(nNOS)和誘導型NOS(iNOS),它們在體內不同部位分布不均衡,活性不同,催化的生化反應所起的生物學作用也不同。因此,它們分解L-Arg為NO的量有很大差異,eNOS和nNOS只能分解少量L-Arg,產生極微量的NO(pmol級),這兩種途徑只是在正常生理條件下起維持生理機能作用,而iNOS則能分解L-Arg生成更多的NO(μmol級),因此能降解更多的精氨酸。iNOS在病毒、細菌或寄生蟲等病原或其他物理、生化因素造成的機體損傷誘導下產生。無論在生理或病理條件下,精氨酸對家禽都具有極為重要的作用。

    2精氨酸與家禽營養(yǎng)

    精氨酸作為一種必需氨基酸在家禽營養(yǎng)中起著重要的作用。多年來人們一直關注家禽精氨酸的需要量,尤其是發(fā)現(xiàn)精氨酸是NO的前體后,人們發(fā)現(xiàn)家禽品種、生產中的各種應激都會影響精氨酸的需要量。另外,在20世紀60年代一些研究者發(fā)現(xiàn)精氨酸與賴氨酸存在拮抗作用(O’Dell等,1966)。賴氨酸也是家禽必需氨基酸,并對家禽生長和生產性能有重要影響。因此要充分發(fā)揮精氨酸或者賴氨酸對家禽生長和生產性能的促進作用,就需要在弄清二者各自最佳需要量的同時,弄清二者的適宜比例關系。王紀亭等(1999)的試驗研究表明,高Arg/Lys會促進肉雞的生長,提高其生產性能,但過高的Arg/Lys并不利于體內氨基酸平衡,而 Lys水平過高會降低血液中 Arg的水平,抑制肉雞生長。還有一些研究者報道,肉雞或火雞在高溫條件下,高Arg/Lys有利于提高飼料轉化率,降低死亡率,提高生產性能(Brake等,1994;Kroon等地體內陰陽離子的平衡會對Arg/Lys造成影響(Teeter等,1985)。但Veldkamp等(2000)綜合環(huán)境溫度、離子平衡等因素進行試驗后認為,高 Arg/Lys雖然會獲得較高生產性能,但并不能改變高溫造成體增重下降和死亡率上升的趨勢,而且并不受體內離子平衡的影響。在家禽感染某些疾病如球蟲病的條件下,體內NO的生成量增加,從而導致精氨酸的分解增加,理論上會降低體內精氨酸的濃度。Alien等(1994)研究表明,肉雞在感染球蟲后,雖然體內精氨酸濃度會顯著下降,但與精氨酸分解為NO無關,認為精氨酸濃度下降是由球蟲病引起的吸收不良和炎癥反應所造成。可見,精氨酸的營養(yǎng)涉及到與賴氨酸的適宜比例、家禽的應激以及疾病等諸多因素的互作,其深層次的機理還有待進一步研究。

    3精氨酸與家禽疾病

    精氨酸是巨噬細胞生成NO的唯一原料。巨噬細胞參與家禽的細胞免疫反應,當家禽受到病毒、細菌或寄生蟲感染時,一些炎癥細胞因子如γ干擾素、IL-1和α-TNF等會激活巨噬細胞,促進其合成 NO,并通過NO來保護機體,抵抗和清除病毒、細菌或寄生蟲等病原。如 NO對魯斯氏肉瘤病毒、大腸桿菌、布氏錐蟲、鼠弓形體。柏氏鼠瘧原蟲以及惡性瘧原蟲等寄生蟲的殺傷或抑制作用都有報道(Taylor等, 1992; Takahasi等, 1999;MacMicking等,1997)。L-Agr-NO途徑除了在機體上述的抗病反應中起重要作用外,還與維護。心血管系統(tǒng)、神經系統(tǒng)、消化系統(tǒng)等正常機能密切相關。NO具有舒張血管作用,因此L-Agr-NO途徑可以通過對血管的舒張作用參與心血輸出量與血壓的調節(jié)。

    3.1精氨酸與雞球蟲病 球蟲病是家禽生產尤其是肉雞生產中一種重要疾病,主要由艾美爾球蟲感染家禽小腸造成。球蟲感染會造成家禽食欲下降,生產性能降低,嚴重時還會造成出血性腸炎使腸壁加厚。腸粘膜脫落,進而吸收不良(Stephens等,1967)。雞球蟲感染后,巨噬細胞會增加NO的生成量,并且隨感染的加重而遞增(Alien等,1994)。因此,人們推斷家禽在被球蟲感染后食欲下降、吸收不良和體增重下降可能與炎癥反應時巨噬細胞利用iNOS分解L-Arg形成 NO,使血液中精氨酸水平降低有關。Alien等(1997)為此進行了一系列研究,發(fā)現(xiàn)添加不同劑量的L-Arg對因3種不同艾美爾球蟲E. acervulina、E.maxima和E.tenella感染引起的體增重下降。血漿中NO2-+ NO3一水平高低(NO2-+ NO3一為 NO的穩(wěn)定代謝物,用來標志NO的生成量)以及3種球蟲對機體的損傷程度都沒有影響,但添加 L-Arg會顯著減少E.tenella成熟孢子的脫落,顯著抑制E.acervulina的生長。他們又研究了E.acervulina不同感染程度對血漿中L-Arg水平的影響,發(fā)現(xiàn)雖然不同程度感染E.acervulina后,血漿中L-Arg水平都會顯著下降,NO2-+ NO3一的水平隨感染程度加深而增加,但血漿中L-Arg水平與感染程度、體增重下降都無關(Allen等,2000)。他們同時又發(fā)現(xiàn)作為機體吸收狀況是否良好的標志——類胡蘿卜素的吸收會在球蟲感染后顯著下降,并且與血漿中L-Arg水平呈顯著相關。因此,他們推斷血漿中L-Arg水平下降是由L-Arg吸收不良造成的,并非因iNOS分解L-Arg形成NO引起,并且他們根據體增重下降與血液中NO2-+NO3一水平顯著相關這一事實,斷定體增重下降的原因是由球蟲感染所引起的炎癥反應造成的。

     

    3.2精氨酸與肉雞腹水癥 腹水癥并不是一種疾病,而是因多種生理變化引起腹膜間隙液的生成增加或排除減少所引起的一種癥狀表現(xiàn)(Alien,1997)。這種癥狀主要源于肺動脈高壓,多見于肉雞。在哺乳動物,已有報道表明,吸入NO可以降低由凝血噁烷等引起的肺動脈高壓(Odom, 1991;Frstal等,1991)。對于家禽,Wideman等(1993)曾報道肉仔雞日糧中添加1.5 % L- Arg,右心重/全心重明顯低于對照組,并推測這可能與肺動脈壓減小有關。Wideman等(1995)進一步研究表明,當一側肺動脈扎緊引起另一側肺動脈高壓時,日糧中高精氨酸添加量組的肉仔雞肺動脈壓比對照組顯著降低。另外,Wideman等(1996)報道表明,從雞體內分離的肺動脈血管舒張與L- Agr-NO機制密切相關。但Ruiz-Feria等(2001)對涼爽環(huán)境下血漿L-Arg水平與肉仔雞腹水癥死亡率的關系進行試驗,結果發(fā)現(xiàn)血漿L- Arg水平與肉仔雞腹水癥死亡率無關,推測這與精氨酸酶和NOS競爭精氨酸而造成用于合成NO的精氨酸量不足有關,但其機理有待進一步研究。

    4精氨酸與家禽免疫

    除了上述L-Agr-NO途徑對巨噬細胞的重要作用外,精氨酸還可以促進家禽淋巴器官生長。Kwak等(1999)報道表明,精氨酸對仔雞淋巴器官發(fā)育起重要作用,該試驗用缺精氨酸的日糧飼喂仔雞,試驗結束后發(fā)現(xiàn)缺乏精氨酸組仔雞的胸腺。脾和法氏囊重量都較對照組輕,而且體增重緩慢。Konashi等(2000)觀察不同必需氨基酸的缺乏對肉仔雞各項免疫指標影響后發(fā)現(xiàn),日糧中缺乏精氨酸會使肉仔雞各項免疫指標下降,并且在對淋巴器官的影響方面,得到了與Kwak等相類似的研究結果。

    5總結

    精氨酸是家禽體內一種必需氨基酸,除有氨基酸類一般的營養(yǎng)功能外,還通過降解成為NO而發(fā)揮多種重要的生物學作用。精氨酸與賴氨酸之間存在抬抗作用,因此二者的適宜比例對促進家禽生長和生產性能有重要意義。精氨酸在有病毒、細菌和寄生蟲的病原引起的免疫反應中起重要作用。精氨酸還對家禽淋巴器官的發(fā)育有重要作用。

    (參考文獻略)

 
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